Ρινοτρυπίδες

Οι Ρινοτρυπίδες (Procellariidae) είναι οικογένεια θαλασσίων πελαγικών πτηνών της τάξης Ρινοτρυπόμορφα (Procellariiformes), με παγκόσμια εξάπλωση. Περιλαμβάνει 70 σωζόμενα είδη, εκ των οποίων τα 4 απαντώνται και στον ελλαδικό χώρο.

Ρινοτρυπίδες
Πετρίλος του Ακρωτηρίου (Daption capense)
Συστηματική ταξινόμηση
Βασίλειο: Ζώα (Animalia) Συνομοταξία: Χορδωτά (Chordata) Ομοταξία: Πτηνά (Aves) Τάξη: Ρινοτρυπόμορφα (Procellariiformes) Οικογένεια: Ρινοτρυπίδες (Procellariidae, Leach 1820) Γένος: 14 Γένη Είδος: 74 Είδη (70 σωζόμενα + 4 εξαφανισμένα)
Γένη
Aphrodroma (Lugensa) Bulweria Calonectris Daption Fulmarus Halobaena Macronectes Pachyptila Pagodroma Procellaria Pseudobulweria Pterodroma Puffinus Thalassoica

Οι Ρινοτρυπίδες είναι η πολυπληθέστερη οικογένεια της τάξης όπου ανήκουν και η πιο ποικιλόμορφη. Τα μέλη της κυμαίνονται σε μέγεθος από τους Μακρονήκτες (Macronectes spp.), μεγάλους σχεδόν όσο τα Άλμπατρος, μέχρι τους Παχύπτιλους (Pachyptilus spp.) που δεν ξεπερνούν τα 30 εκατοστά. Τρέφονται με ψάρια, καλαμάρια και μαλακόστρακα, από είδη που απορρίπτονται από τα αλιευτικά σκάφη, αλλά και θνησιμαία. Όλα, είναι δεινοί ταξιδευτές μεγάλων αποστάσεων και, πολλά από αυτά πραγματοποιούν μακρινές διισημερινές (trans-equatorial) μεταναστεύσεις. Αναπαράγονται κατά αποικίες, είναι μονογαμικά και επιδεικνύουν -οικολογική- φιλοπατρία (site philopatry). Σε όλα τα είδη, κάθε ζευγάρι εναποθέτει ένα (1) μόνον αυγό σε κάθε αναπαραγωγική περίοδο, ενώ η διάρκεια επώασης και ανατροφής των νεοσσών είναι μεγάλες σε σχέση με άλλα πτηνά.

Πολλά μέλη έχουν αναπαραγωγικούς πληθυσμούς που μετρώνται σε εκατομμύρια, ενώ άλλα αριθμούν λιγότερα από 200 πτηνά. Οι άνθρωποι έχουν, παραδοσιακά, εκμεταλλευθεί διάφορα είδη των ρινοτρυπιδών ως τροφή ή δόλωμα. Πολλά απειλούνται από άλλα, εισαγόμενα είδη, που επιτίθενται στους ενήλικες και τους νεοσσούς στις αποικίες αναπαραγωγής, καθώς και από την αλιεία με χρήση πετονιάς μεγάλου μήκους (long-line fishing).

Ονοματολογία

Η ονομασία Procellariidae προέρχεται από τη λατινική λέξη procella «βίαιος άνεμος, θύελλα» και παραπέμπει στις ικανότητες των πτηνών να ανταποκρίνονται στις κατά τόπους θυελλώδεις καιρικές συνθήκες.

Η ελληνική ονομασία παραπέμπει στο κύριο χαρακτηριστικό, όχι μόνο της οικογένειας αλλά και της τάξης, στην ύπαρξη δηλαδή δύο εξωτερικών σωληνωτών σχηματισμών στο ράμφος, που αποτελούν τις οσφρητικές οπές (ρουθούνια) των πτηνών.

Συστηματική Ταξινομική

Σύμφωνα με τη διάσημη, αλλά εν πολλοίς αμφιλεγόμενη, μελέτη υβριδισμού DNA των Σίμπλεϊ και Άλκβιστ (Sibley & Ahlquist), πάνω στις φυλογενετικές σχέσεις των πτηνών, ο διαχωρισμός των Ρινοτρυπομόρφων (Procellariiformes) σε 4 οικογένειες, μία εκ των οποίων είναι και οι Ρινοτρυπίδες, συνέβη περίπου 30 εκατομμύρια χρόνια πριν. Απολίθωμα των οστών που συχνά αποδίδεται στην τάξη και, που περιγράφεται ως γένος Τυθοστόνυξ (Tytthostonyx), έχει βρεθεί σε βράχους που χρονολογούνται περίπου από το όριο της Κρητιδικής-Παλαιογενούς Περιόδου (70-60 εκ. χρόνια πριν), αλλά και τα υπολείμματα είναι πολύ ελλιπή για την επιβεβαίωση της άποψης αυτής. Τα μοριακά στοιχεία υποθέτουν ότι οι υδροβάτες (Hydrobatidae) ήσαν οι πρώτοι που απέκλιναν από το αρχέγονο «πακέτο» και τα άλμπατρος (Diomedidae) στη συνέχεια, με τις Ρινοτρυπίδες και τις Πελεκανοϊδίδες (Pelecanoididae) να ακολουθούν πιο πρόσφατα.

Φυλογενετικό κλαδόγραμμα της οικογένειας Ρινοτρυπίδες

Ωστόσο, τα σύγχρονα γένη της οικογένειας άρχισαν να εμφανίζονται, ενδεχομένως, εξίσου νωρίς με την προταθείσα διάσπαση της τάξης. Κάποια απολιθώματα που βρέθηκαν στο Βέλγιο από το Πρώιμο Μειόκαινο, απεδόθησαν υποθετικά στο γένος Puffinus, ενώ πιο σύγχρονα γένη έχουν καθοριστεί από το Μειόκαινο. Έτσι, είναι πιθανή μια βασική «διασκόρπιση» των Ρινοτρυπόμορφων, τουλάχιστον από την Ηώκαινο Εποχή (όπως έγινε και με πολλές άλλες σύγχρονες τάξεις πτηνών). Πάντως και, δεδομένου ότι στη συγκεκριμένη οικογένεια έχουν ανακαλυφθεί σημαντικές ανωμαλίες στους ρυθμούς και τη διάρθρωση της εξέλιξης, τα μοριακά δεδομένα πρέπει να θεωρούνται εξαιρετικά αβέβαια.

Η οικογένεια έχει, παραδοσιακά, χωριστεί σε 4 ομάδες (groups):

• Ομάδα 1: Γένη Macronectes, Fulmarus, Thalassoica, Daption και Pagodroma. Είναι τα μεγάλα σε μέγεθος μέλη της οικογένειας, τα οποία συνδέονται μεν μορφολογικά από τα κρανιακά τους χαρακτηριστικά (ιδιαίτερα τους μακρείς ρινικούς σωλήνες), αλλά, από την άλλη, έχουν διαφορετικό παρουσιαστικό και ηθολογία.
• Ομάδα 2: Γένη Pterodroma και Bulweria. Έχουν μικρά ως μεσαία μεγέθη (26-46 εκ.), με μακρές πτέρυγες και κοντά, αγκιστρωτά ράμφη. Το πολυπληθές σε είδη, γένος Pterodroma, έχει σήμερα διασπαστεί σε 4 υπογένη, ενώ κάποια είδη έχουν εξαιρεθεί από την ομάδα.
• Ομάδα 3: Γένη Pachyptila και Halobaena. Είναι μικρά θαλασσοπούλια (25-30 εκ.) και, κάποια από αυτά, φέρουν στο ράμφος τους «μπανελόμορφους» σχηματισμούς, όπως οι φάλαινες. Απαντώνται στις θάλασσες που περιβάλλουν την Ανταρκτική.
• Ομάδα 4: Γένη Aphrodroma (Lugensa), Calonectris, Procellaria, Pseudobulweria και Puffinus. Περιλαμβάνει εκείνα τα μέλη της οικογένειας που καταδύονται για να αναζητήσουν την τροφή τους, αντί να τρέφονται στην επιφάνεια της θάλασσας (κάποιο είδος μέχρι και σε βάθος 70 μέτρων), ενώ είναι και ταξιδευτές πολύ μεγάλων αποστάσεων.

Ωστόσο, και, παρά την αδρή αυτή κατάταξη, οι φυλογενετικές σχέσεις μεταξύ των γενών αλλά και εκείνες μέσα σε κάθε γένος, εξακολουθούν να αποτελούν αντικείμενο συζήτησης, με τους ερευνητές να διαφωνούν μεταξύ τους. Μερικά από τα πιο «προβληματικά» είδη, περιλαμβάνονται στα λιγότερο γνωστά από όλα τα θαλασσοπούλια, όπως το Pseudobulweria macgillivrayi, που δεν το έχουν δει πάνω από 10 φορές από τότε που ανακαλύφθηκε, θεωρήθηκε μάλιστα εξαφανισμένο, αλλά φωτογραφήθηκε ξανά το 2009.

Γεωγραφική κατανομή

Οι Ρινοτρυπίδες απαντώνται σε όλους τους ωκεανούς του κόσμου και στο μεγαλύτερο μέρος των μικροτέρων θαλασσών. Απουσιάζουν μόνον από τον Κόλπο της Βεγγάλης και τον Κόλπο του Χάντσον, αλλά εμφανίζονται μόνιμα ή εποχιακά παντού αλλού. Βέβαια, οι θάλασσες βόρεια της Νέας Ζηλανδίας είναι το κέντρο της βιοποικιλότητάς τους, με τα περισσότερα είδη. Μεταξύ των τεσσάρων ομάδων (βλ. Συστηματική), η Ομάδα 1 έχει ως επί το πλείστον πολική κατανομή, με τα περισσότερα είδη να ζουν γύρω από την Ανταρκτική και, μόνον ένα (1), το Macronectes halli, να κινείται προς τις βόρειες πλευρές του Ατλαντικού και του Ειρηνικού. Τα γένη Pachyptila και Halobaena περιορίζονται στο Νότιο Ωκεανό, ενώ το γένος Pterodroma εντοπίζεται κυρίως στις τροπικές περιοχές, με ορισμένα είδη στις εύκρατες. Η Ομάδα 4, μαζί με το γένος Bulweria από την Ομάδα 2, έχουν τα πιο διαδεδομένα μέλη και αναπαράγονται σε πιο εύκρατες και τροπικές θάλασσες, αν και παρουσιάζουν τη βιογεωγραφική «ιδιορρυθμία» να απουσιάζουν ως αναπαραγόμενα είδη από τον Β. Ειρηνικό Ωκεανό.

Μεταναστευτική συμπεριφορά

Μερικά είδη μεταναστεύουν κατά εκατομμύρια

Μεγάλα σμήνη πραγματοποιούν μακρινές ετήσιες μεταναστεύσεις κατά την μη αναπαραγωγική περίοδο. Κάποια είδη που ζουν νότια, όπως τα Puffinus griseus και Puffinus tenuirostris, που αναπαράγονται στα νησιά ανοικτά της Αυστραλίας, της Νέας Ζηλανδίας και της Χιλής, πραγματοποιούν μεγάλες διισημερινές (trans-equatorial) μεταναστεύσεις, κατά εκατομμύρια, φθάνοντας μέχρι τα ύδατα ανοικτά της Αλάσκας και επανέρχονται στο Νότο κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού (χειμώνα εκεί). Το είδος Puffinus puffinus, μεταναστεύει από τη Δ. Ευρώπη και τη Βόρεια Αμερική μέχρι τα νερά της Βραζιλίας στο Ν. Ατλαντικό.

Οι μηχανισμοί πλοήγησης των Ρινοτρυπιδών είναι ελάχιστα κατανοητοί, αλλά πειράματα «εκτόπισης», όπου διάφορα πτηνά απομακρύνθηκαν επίτηδες από τις αποικίες τους και επανήλθαν παρακολουθούμενα, έχουν δείξει ότι είναι σε θέση να επιστρέψουν στα εδάφη τους με αξιοσημείωτη ακρίβεια. Έτσι, λ.χ. ένα άτομο Puffinus puffinus απελευθερώθηκε στη Βοστώνη και επέστρεψε στην αποικία του στο Σκόμερ (Skomer) της Ουαλίας εντός 13 ημερών, διανύοντας απόσταση 5.150 χιλιομέτρων (!)

Γενική μορφολογία

Οι Ρινοτρυπίδες είναι, γενικά, μικρού και μεσαίου μεγέθους θαλασσοπούλια, αλλά υπάρχουν και μεγάλα είδη, όπως οι Μακρονήκτες (Macronectes spp.), με άνοιγμα πτερύγων 81 έως 99 εκ. και μέγεθος σώματος όσο ενός άλμπατρος. Δεν υπάρχουν προφανείς διαφορές ανάμεσα στα δύο φύλα, αν και τα θηλυκά τείνουν να είναι μικρότερα.

Όπως όλα τα Ρινοτρυπόμορφα, οι Ρινοτρυπίδες φέρουν στο ράμφος τους, ένα χαρακτηριστικό σωληνοειδή ρινικό σχηματισμό, που χρησιμεύει στην -ούτως ή άλλως μειωμένη στα πτηνά- αίσθηση της όσφρησης. Αυτός ο σχηματισμός βοηθάει τα πουλιά να «μυρίζουν» καλύτερα και, να εντοπίζουν τα διασκορπισμένα κοπάδια των ψαριών στη θάλασσα ή μπορεί, επίσης, να βοηθούν και στην εντόπιση των φωλιών τους στις αποικίες φωλιάσματος. Το πτέρωμά τους είναι συνήθως θαμπό, με γκρι, μπλε, μαύρα και καφέ ανάμικτα, αλλά όχι σαφώς οριοθετημένα χρώματα, αν και ορισμένα είδη έχουν εντυπωσιακά μοτίβα (όπως το Daption capense).

Διαθέτουν, γενικά, αδύναμα πόδια που είναι τοποθετημένα πολύ πίσω στο σώμα, γι’ αυτό και πολλά είδη όταν μετακινούνται στη στεριά, ακουμπούν το στήθος τους στο έδαφος και ωθούνται προς τα εμπρός με τη βοήθεια των πτερύγων τους. Εξαίρεση αποτελούν οι Μακρονήκτες που, όπως και τα άλμπατρος, έχουν δυνατά πόδια τα οποία χρησιμοποιούνται στην προσγείωση.

Πτήση

Πολλά είδη της οικογένειας χρειάζονται αρκετό «διάδρομο απογείωσης» ή αντίθετο άνεμο για να βρεθούν στον αέρα, όπως το Μύχο των Χριστουγέννων (Puffinus nativitatis)

Η τεχνική της πτήσης στις Ρινοτρυπίδες εξαρτάται από την τεχνική αναζήτησης της τροφής τους. Σε σύγκριση με το μέσο όρο των πτηνών, όλα τα μέλη της οικογένειας έχουν υψηλό λόγο (aspect ratio) διαστάσεων πτερύγων, δηλαδή οι πτέρυγές τους είναι μακριές και στενές, ενώ διαθέτουν και μεγάλο φορτίο πτέρυγας (wing loading). Ως εκ τούτου, πρέπει να διατηρούν υψηλή ταχύτητα προκειμένου να παραμένουν στον αέρα. Οι περισσότεροι Ρινοτρυπίδες χρησιμοποιούν δύο τεχνικές για να το πετύχουν, είτε δηλαδή με δυναμική ανεμοπορία (dynamic soaring), είτε με ανεμοπορία ολίσθησης (ridge lift, slope soaring). Κατά την πρώτη, τα πουλιά πετάνε πάνω από τη θάλασσα κοντά στα μέτωπα των κυμάτων, εκμεταλλευόμενα με αυτό τον τρόπο την κατακόρυφη συνιστώσα του ανέμου (wind gradient) και ελαχιστοποιούν την προσπάθεια που απαιτείται για να παραμείνουν στον αέρα. Η δεύτερη τεχνική είναι πιο απλή: το πουλί στρέφεται προς τον άνεμο, κερδίζει ύψος και επανολισθαίνει πίσω στη θάλασσα, εκμεταλλευόμενο τη συσσωρευμένη δυναμική ενέργεια.

Οι περισσότερες Ρινοτρυπίδες ενισχύουν της πτήση τους μέσω των λεγομένων flap-glides, φτεροκοπούν δηλαδή στιγμιαία και ακολούθως αερολισθαίνουν. Η ένταση του φτεροκοπήματος εξαρτάται από την ένταση του ανέμου και τον κυματισμό του νερού. Κάποια μέλη έχουν χαμηλότερο λόγο (aspect ratio) διαστάσεων πτερύγων, οπότε πρέπει να κάνουν μεγαλύτερη χρήση των πτερύγων τους για να παραμείνουν στον αέρα. Λόγω των υψηλών ταχυτήτων που απαιτούνται για την πτήση, οι Ρινοτρυπίδες πρέπει είτε να τρέξουν είτε να έχουν κόντρα ισχυρό άνεμο -είτε και τα δύο-, προκειμένου να απογειωθούν.

Οι μεγάλοι Μακρονήκτες, όπως και τα Άλμπατρος, χρησιμοποιούν κατά την πτήση μια προσαρμογή που είναι γνωστή ως «κλείδωμα ώμου» (shoulder lock): ένα κομμάτι του τένοντα, που ακινητοποιεί («κλειδώνει») την πτέρυγα όταν αυτή αναπτυχθεί πλήρως, τής επιτρέπει να προσαρμόζεται συνεχώς και χωρίς καμία μυϊκή προσπάθεια. Τα μέλη του γένους Pterodroma συχνά τρέφονται εν πτήσει, αρπάζοντας τη λεία χωρίς να προσγειώνονται στο νερό. Επίσης, σε ορισμένα καταδυόμενα είδη, οι πτέρυγες χρησιμοποιούνται για να ωθήσουν τα πουλιά ενόσω καταδιώκουν το θήραμα. Μάλιστα τα βαρύτερα φορτία πτέρυγας (wing loading) -σε σχέση με τα επιφανειακά τρεφόμενα είδη- επιτρέπουν σε αυτές τις Ρινοτρυπίδες να επιτυγχάνουν βάθη κατάδυσης άνω των 70 μ., όπως στην περίπτωση του είδους Puffinus tenuirostris.

Τροφή

Ο Πετρίλος του Μπούλβιερ (Bulweria bulweri)

Οι Ρινοτρυπίδες έχουν διαφορετική τροφή από τα άλλα Ρινοτρυπόμορφα, όπως και μεθόδους που χρησιμοποιούνται για να την αποκτήσουν. Με την εξαίρεση του γένους Macronectes, όλα τα μέλη είναι αποκλειστικά θαλάσσια και η διατροφή τους κυριαρχείται από ψάρια, καλαμάρια, καρκινοειδή και θνησιμαία, ή κάποιο συνδυασμό αυτών.

Η πλειοψηφία των ειδών είναι συλλέκτες επιφανείας, θηρεύουν δηλαδή εκείνη τη λεία που ωθείται στην επιφάνεια από άλλα αρπακτικά ζώα ή τα θαλάσσια ρεύματα, ή επιπλέει νεκρή. Τα μέλη της Ομάδας 2, μπορούν να συλλαμβάνουν τη λεία τους με κατάδυση από πτήση, αλλά τα περισσότερα κάθονται στην επιφάνεια του νερού. Για το λόγο αυτό, οι Ρινοτρυπίδες αναζητούν την τροφή τους «παρέα» με ισχυρά αρπακτικά του ωκεανού ή συναθροίσεις τους. Μελέτες έχουν δείξει συσχετίσεις μεταξύ πολλών διαφορετικών ειδών, όπως του Puffinus pasificus, με δελφίνια και τόνους, που ωθούν τα ψάρια προς την επιφάνεια. Οι Ρινοτρυπίδες της Ομάδας 1 τρέφονται ως επί το πλείστον με ψάρια και μαλακόστρακα, αλλά τα μεγάλα πτηνά του γένους Macronectes τρέφονται και στην ξηρά με θνησιμαία από άλλα θαλασσοπούλια και φώκιες, κάτι ασυνήθιστο για την τάξη. Ακόμη, επιτίθενται στους νεοσσούς από άλλα θαλασσοπούλια και, η διατροφή τους ποικίλλει ανάλογα με το φύλο, με τα θηλυκά να τρέφονται περισσότερο με κριλ, ενώ τα αρσενικά με θνησιμαία. Επίσης, τα μέλη της Ομάδας 1 τρέφονται άμεσα από τις αλιευτικές απορρίψεις στη θάλασσα, μια συνήθεια που έχει ωθήσει -χωρίς όμως να αποδείχθηκε ότι έχει προκαλέσει- την επέκταση της κατανομής του Μακρονήκτη στον Β. Ατλαντικό.

Τεχνικές αλίευσης

Τρία από τα έξι είδη του γένους Pachyptila έχουν ράμφη εφοδιασμένα με μπανέλες (lamellae), που λειτουργούν ως φίλτρα για να «κοσκινίζουν» το ζωοπλαγκτόν ή τα μικρά θηράματα από το νερό. Η τεχνική αυτή, συχνά χρησιμοποιείται σε συνδυασμό με μία μέθοδο γνωστή ως υδρολίσθηση, όπου το πουλί βουτάει το ράμφος του κάτω από την επιφάνεια του νερού και ωθείται προς τα εμπρός με τα φτερά και τα πόδια του, που τα χρησιμοποιεί σαν προπέλες.

Ο Ευρύραμφος πετρίλος (Pachyptila vittata) φιλτράρει το νερό με τις μπανέλες του ράμφους του

Πολλά από τα είδη του γένους Puffinus είναι ικανοί δύτες. Ενώ ήταν γνωστό από καιρό ότι βουτούν τακτικά από την επιφάνεια για να καταδιώξουν το θήραμα, χρησιμοποιώντας τόσο τις πτέρυγες όσο και τα πόδια τους για την πρόωση, το βάθος κατάδυσης δεν είχε υπολογιστεί, έως ότου οι επιστήμονες άρχισαν να το καταγράφουν. Μελέτες, τόσο μεταναστευτικών ειδών μεγάλων αποστάσεων (λ.χ. Puffinus griseus) όσο και καθιστικών ειδών (λ.χ. Puffinus opisthomelas), έχουν δείξει καταδύσεις σε μέγιστο βάθος 67 μ. και 52 μ., αντίστοιχα. Τροπικά είδη, όπως τα Puffinus pasificus και Puffinus lherminieri, επίσης καταδύονται για να κυνηγήσουν, καθιστώντας τα, ως τα μόνα τροπικά θαλασσοπούλια ικανά να εκμεταλλεύονται το συγκεκριμένο οικολογικό θώκο (όλα τα άλλα τροπικά θαλασσοπούλια τρέφονται κοντά στην επιφάνεια). Πολλά άλλα είδη της οικογένειας μπορούν να καταδύονται, όπως τα Procellaria aequinoctialis και Pachyptila belchieri, αλλά μόνο λίγα μέτρα κάτω από την επιφάνεια και, όχι σε τέτοια έκταση όσο τα είδη του γένους Puffinus.

Αναπαραγωγή

Αποικίες

Οι Ρινοτρυπίδες φωλιάζουν κατά αποικίες, ως επί το πλείστον σε νησιά. Οι αποικίες αυτές ποικίλλουν σε μέγεθος από, πάνω από 1.000.000 πουλιά σε, μόλις μερικά ζευγάρια και μπορεί να είναι πυκνές ή απλωμένες σε έκταση. Σε ακραίες περιπτώσεις, από τη μία υπάρχουν αποικίες του Puffinus gravis, με συγκεντρώσεις ενός (1) ζευγαριού ανά τετραγωνικό μέτρο, σε 3 αποικίες, με πάνω από 1 εκατομμύριο ζευγάρια, ενώ το γένος Macronectes φωλιάζει σε πολύ αραιές συγκεντρώσεις, που μόλις και μετά βίας χαρακτηρίζονται ως αποικίες. Οι αποικίες βρίσκονται συνήθως κοντά στην ακτή, αλλά μερικά είδη φωλιάζουν βαθειά στην ενδοχώρα, ακόμη και σε μεγάλα υψόμετρα (όπως το είδος Pterodroma baraui).

Οι αποικίες του Καπελόμυχου (Puffinus gravis) είναι από τις πυκνότερες της οικογένειας, με 1 ζευγάρι ανά μ2

Τα περισσότερα θαλασσοπούλια, γενικά, φωλιάζουν κατά αποικίες και, οι λόγοι για την συμπεριφορά αυτή υποτίθεται ότι είναι παρόμοιοι, αν και μη πλήρως κατανοητοί από τους επιστήμονες. Ωστόσο, οι Ρινοτρυπίδες έχουν ως επί το πλείστον αδύναμα πόδια και δεν είναι σε θέση να απογειωθούν εύκολα, στοιχείο που καθιστά τα συγκεκριμένα πτηνά ιδιαίτερα ευάλωτα στα αρπακτικά θηλαστικά. Γι’ αυτό και οι περισσότερες αποικίες τους που βρίσκονται σε νησιά, είναι -ιστορικά- απαλλαγμένες από θηλαστικά. Έτσι, ορισμένα είδη δεν μπορεί παρά να είναι αποικιακά, δεδομένου ότι περιορίζονται σε ελάχιστες θέσεις για να αναπαραχθούν. Ακόμα και είδη που αναπαράγονται στην ηπειρωτική Ανταρκτική, όπως το Thalassoica antarctica, αναγκάζονται λόγω της φύσης των ενδιαιτημάτων τους -βράχια χωρίς χιόνι που βλέπουν προς το Βορρά- να αναπαράγονται σε λίγα σημεία.

Φωλιά

Οι φωλιές των περισσότερων μελών της οικογένειας, βρίσκονται σε λαγούμια ή στην επιφάνεια ανοικτών εκτάσεων, με μικρότερο αριθμό ειδών να φωλιάζουν υπό την κάλυψη βλάστησης, όπως σε ένα μικρό δάσος. Όλα τα μέλη της Ομάδας 1 φωλιάζουν υπαίθρια, εκτός από το Pagodroma nivea, που προτιμά τις φυσικές ρωγμές. Από τα υπόλοιπα μέλη της οικογένειας, η πλειοψηφία φωλιάζει σε λαγούμια ή σχισμές, με μερικά τροπικά είδη να φωλιάζουν υπαίθρια. Υπάρχουν αρκετοί λόγοι για τις διαφορές αυτές: τα μέλη της Ομάδας 1, είναι πιθανόν να μη βολεύονται στις σχισμές λόγω του μεγάλου μεγέθους τους (το Pagodroma nivea αποτελεί εξαίρεση διότι είναι το μικρότερο της ομάδας). Επίσης, τα μεγάλα γεωγραφικά πλάτη στα οποία αναπαράγονται έχουν παγωμένο έδαφος το οποίο είναι δύσκολο να σκαφτεί. Το μικρότερο μέγεθος των άλλων ειδών, καθώς και η έλλειψη ευελιξίας στην ξηρά, σημαίνει ότι, ακόμη και σε νησιά χωρίς αρπακτικά θηλαστικά, τα μικρά θαλασσοπούλια εξακολουθούν να είναι ευάλωτα σε άλλα, μεγαλύτερα πτηνά, όπως γλάρους και ληστόγλαρους, κάτι που δεν αποτελεί μειονέκτημα για τους μεγάλους και επιθετικούς μακρονήκτες, οι οποίοι μπορούν να αμυνθούν και με εκτόξευση δύσοσμου ελαιώδους υγρού από το στόμα τους. Οι νεοσσοί όλων των ειδών είναι ευάλωτοι σε θήρευση, αλλά ακόμη και οι νεοσσοί των μακρονηκτών, μπορούν να υπερασπιστούν τον εαυτό τους με παρόμοιο τρόπο με τους γονείς τους.

Στα μεγαλύτερα γεωγραφικά πλάτη υπάρχουν θερμοκρασιακά πλεονεκτήματα για το φώλιασμα σε λαγούμια, καθώς η θερμοκρασία εκεί είναι πιο σταθερή από ό, τι στην ανοικτή επιφάνεια, ενώ δεν υπάρχουν και οι δυνατοί, ψυχροί άνεμοι της Ανταρκτικής. Αντίθετα, η απουσία αρπακτικών πουλιών στα τροπικά νησιά είναι ένας από τους λόγους που, μερικά είδη από την Ομάδα 4, μαζί με δύο είδη του γένους Pterodroma φωλιάζουν υπαίθρια. Αυτό έχει τα πλεονεκτήματα της μείωσης του ανταγωνισμού με άλλα είδη που φωλιάζουν σε λαγούμια, ενώ τους επιτρέπει να φωλιάζουν στις κοραλλιογενείς νησίδες, που δεν έχουν χώμα για σκάψιμο. Εκείνα τα είδη, πάντως, που φωλιάζουν σε κοιλότητες προκειμένου να αποφύγουν τους θηρευτές, σχεδόν πάντοτε βρίσκονται στις αποικίες τους κατά τη διάρκεια της νύχτας. Αντίθετα, τα περισσότερα είδη που φωλιάζουν υπαίθρια, βρίσκονται στις αποικίες τους κατά τη διάρκεια της ημέρας, με εξαίρεση το Pterodroma arminjoniana, που φαίνεται να είναι ευάλωτο στον ημερόβιο αετό Haliaeetus leucogaster.

Φιλοπατρία

Ο Μύχος των Χριστουγέννων (Puffinus nativitatis) είναι ανάμεσα στα είδη που φωλιάζουν υπαίθρια

Οι Ρινοτρυπίδες χαρακτηρίζονται από υψηλό ποσοστό οικολογικής φιλοπατρίας, για το μέρος όπου γεννήθηκαν (natal philopatry), δηλαδή τείνουν να επιστρέφουν εκεί όπου εκκολάφθηκαν, ένστικτο που υφίσταται πολύ ισχυρό σε όλα τα Ρινοτρυπόμορφα. Τα στοιχεία για τη φιλοπατρία των πτηνών προέρχεται από διάφορες πηγές, ενώ ενισχύονται και απο το γεγονός ότι, πολλά είδη είναι ενδημικά σε μοναχικά νησιά.

Η μελέτη του μιτοχονδριακού DNA αποτελεί επίσης απόδειξη της περιορισμένης ροής γονιδίων μεταξύ διαφορετικών αποικιών και έχει χρησιμοποιηθεί για να αποδείξει τη φιλοπατρία στο Pachyptila turtur. Οι δακτυλιώσεις παρέχουν, επίσης, αδιάσειστα στοιχεία φιλοπατρίας. Μία μελέτη σε Αρτέμηδες που φωλιάζουν κοντά στην Κορσική έδειξε ότι, 9 από τα 61 αρσενικά που επέστρεψαν για να αναπαραχθούν στη γενέθλια γή, όχι μόνον επανήλθαν στην ίδια τοποθεσία, αλλά βρήκαν και το λαγούμι όπου εκκολάφθηκαν. Αυτή η τάση είναι ισχυρότερη σε ορισμένα είδη από κάποια άλλα, τα οποία βρίσκουν νέες θέσεις για να αποικίσουν. Υπάρχει η υπόθεση ότι υπάρχει ένα κόστος για τη διασπορά σε μια νέα αποικία, όπως η πιθανότητα της μη εύρεσης ενός συντρόφου του ίδιου είδους. Από την άλλη, είναι πιθανό να υπάρχει ένα πλεονέκτημα για τη διασπορά, διότι οι παλαιές αποικίες είναι πολλές φορές ευάλωτες κατά τη διάρκεια των περιόδων με παγετό. Υπάρχουν επίσης στοιχεία που δείχνουν ότι, η φιλοπατρία εξαρτάται και από το φύλο, με τα θηλυκά να είναι πιο πιθανό να αναπαραχθούν μακριά από το γενέθλιο τόπο.

Ζευγάρωμα

Οι Ρινοτρυπίδες, εκτός από την οικολογική φιλοπατρία, εμφανίζουν και ισχυρή προσήλωση στη θέση ωοτοκίας, επιστρέφοντας στην ίδια θέση κάθε χρονιά. Το χαρακτηριστικό αυτό, ποικίλλει για τα διάφορα είδη, αλλά γενικά είναι υψηλό στα περισσότερα, φθάνοντας μέχρι και το 91% στο είδος Bulweria bulweri. Το πόσο ισχυρή είναι αυτή η προσήλωση μπορεί επίσης να ποικίλλει ανάλογα με το φύλο. Σχεδόν το 85% των αρσενικών Αρτέμηδων επιστρέφουν στο ίδιο λαγούμι κατά το επόμενο, μετά από μία επιτυχημένη προσπάθεια αναπαραγωγής, έτος, ενώ το αντίστοιχο ποσοστό για τα θηλυκά φθάνει στο 76%, περίπου. Αυτή η τάση χρήσης της ίδιας αναπαραγωγικής θέσης, από χρόνο σε χρόνο, συνοδεύεται και από ισχυρή πίστη στον ίδιο σύντροφο, με τα ζευγάρια να μένουν πιστά για πολλά χρόνια. Μάλιστα, έχει υποτεθεί ότι οι δύο εταίροι μένουν πιστοί εφ’ όρου ζωής, δίνοντας «ραντεβού» κάθε χρόνο στο ίδιο σημείο, στην αρχή της περιόδου αναπαραγωγής. Για παράδειγμα, ένα ζευγάρι Macronectes halli συναντιόταν στην ίδια τοποθεσία για 25 χρόνια. Όπως και τα άλμπατρος, οι Ρινοτρυπίδες χρειάζονται αρκετά χρόνια για να φθάσουν στη σεξουαλική ωριμότητα, αν και λόγω της μεγάλης ποικιλίας μεγεθών και στον τρόπο ζωής, η ηλικία της πρώτης αναπαραγωγής ποικίλλει από, 3 χρόνια στα μικρότερα είδη έως 12 χρόνια στα μεγαλύτερα.

Οι Ρινοτρυπίδες στερούνται των περίτεχνων «χορών» αναπαραγωγής των άλμπατρος που, εν μέρει οφείλεται στην τάση των περισσότερων από αυτά να βρίσκονται στις αποικίες τη νύχτα και να αναπαράγονται σε λαγούμια, όπου τα τελετουργικά επίδειξης είναι άχρηστα. Όμως, τα μέλη της Ομάδας 1 (βλ. Συστηματική), που φωλιάζουν υπαίθρια και βρίσκονται στις αποικίες τους κατά τη διάρκεια της ημέρας, χρησιμοποιούν ένα περιορισμένο τελετουργικό «ρεπερτόριο», αλλά στα περισσότερα είδη περιορίζεται σε κάποιο τρίψιμο των ραμφών στην φωλιά και στις αρθρώσεις κάποιων λαρυγγισμών. Οι φωνητικές κλήσεις εξυπηρετούν μια σειρά από λειτουργίες: χρησιμοποιούνται «εδαφικά» για την προστασία των θέσεων ωοτοκίας, ή για επίκληση βοήθειας. Κάθε τύπος φωνητικής κλήσης είναι μοναδικός σε ένα συγκεκριμένο είδος και, μάλιστα, είναι δυνατόν να αναγνωρίζεται και το φύλο του πτηνού που καλεί, από τα άλλα πουλιά. Μπορεί επίσης, από τη φωνή, να είναι δυνατή η εκτίμηση της «ποιότητας» των πιθανών συντρόφων: μελέτη που πραγματοποιήθηκε στο είδος Halobaena caerulea, έδειξε σύνδεση μεταξύ του ρυθμού και της διάρκειας της φωνής με τη μάζα του σώματος του πουλιού. Η ικανότητα ενός ατόμου να αναγνωρίζει το σύντροφό του, έχει επίσης αποδειχθεί σε διάφορα είδη.

Αναπαραγωγική περίοδος και ωοτοκία

Ζευγάρι αρκτικών θυελλοπουλιών (Fulmarus glacialis)

Όπως και τα περισσότερα θαλασσοπούλια, η πλειοψηφία των Ρινοτρυπιδών αναπαράγεται μία (1) φορά το χρόνο. Υπάρχουν, όμως, και εξαιρέσεις: πολλά άτομα από τα μεγαλύτερα είδη, όπως το Pterodroma lessonii, θα παραλείψει μία αναπαραγωγική περίοδο μετά την επιτυχή ανάπτυξη του πρώτου πτερώματος (fledging) του νεοσσού, ενώ αντίθετα, μερικά από τα μικρότερα είδη, όπως το Puffinus nativitatis ακολουθεί ένα «πρόγραμμα» εννέα μηνών. Μεταξύ εκείνων των ειδών που αναπαράγονται κάθε χρόνο, υπάρχουν σημαντικές διαφορές ως προς το χρονοδιάγραμμα. Κάποια είδη αναπαράγονται σε μια σταθερή περίοδο, ενώ άλλα αναπαράγονται όλο το χρόνο. Το κλίμα και η διαθεσιμότητα τροφής είναι σημαντικοί παράγοντες για το πότε θα ξεκινήσει η ωοτοκία. Είδη που αναπαράγονται σε μεγαλύτερα γεωγραφικά πλάτη, πάντα αναπαράγονται το καλοκαίρι, αφού οι συνθήκες είναι πολύ σκληρές στη διάρκεια του χειμώνα. Σε χαμηλότερα γεωγραφικά πλάτη πολλά -αλλά όχι όλα τα- είδη αναπαράγονται συνεχώς. Μερικά είδη αναπαράγονται εποχιακά, για να αποφευχθεί ο ανταγωνισμός με άλλα είδη για τα λαγούμια, για να αποφευχθεί η θήρευση ή για να επωφεληθούν από την -εποχιακά- άφθονη τροφή. Άλλα είδη, όπως το τροπικό Puffinus pasificus, αναπαράγονται εποχιακά για άγνωστους λόγους. Ανάμεσα στα είδη που παρουσιάζουν εποχιακή αναπαραγωγή μπορεί να υπάρχουν υψηλά επίπεδα συγχρονισμού, τόσο στην άφιξη στην αποικία, όσο και στην ημερομηνία ωοτοκίας.

Τα πουλιά αρχίζουν να έρχονται στην αποικία τους, ένα μήνα περίπου πριν από την ωοτοκία, με τα αρσενικά να καταφθάνουν πρώτα, πιθανόν προκειμένου να προστατεύσουν τη θέση ή το λαγούμι από πιθανούς ανταγωνιστές. Πριν από την ωοτοκία υπάρχει μια περίοδος γνωστή ως προωοτοκική έξοδος (pre-laying exodus), κατά την οποία τόσο το αρσενικό όσο και το θηλυκό είναι μακριά από την αποικία, δημιουργώντας αποθεματικά τροφής, προκειμένου να αντέξουν στη νηστεία που επακολουθεί της ωοτοκίας, λόγω της εκάστοτε βάρδιας. Αυτή η προωοτοκική έξοδος μπορεί να ποικίλλει σε διάρκεια, από 9 ημέρες στο Daption capense, μέχρι περίπου 50 ημέρες στο Pterodroma incerta.

Όλες οι Ρινοτρυπίδες εναποθέτουν ένα (1) αυγό ανά ζευγάρι και ανά εποχή αναπαραγωγής, όπως και τα υπόλοιπα Ρινοτρυπόμορφα. Το αυγό είναι μεγάλο σε σύγκριση με εκείνα των άλλων πτηνών, μέ βάρος που φθάνει το 6-24% του βάρους του θηλυκού. Αμέσως μετά την εναπόθεση, το θηλυκό φεύγει για τη θάλασσα για να τραφεί, ενώ το αρσενικό αναλαμβάνει την επώαση. Τα καθήκοντα επώασης μοιράζονται από κοινού στα δύο φύλα σε βάρδιες και, η διάρκεια της κάθε βάρδιας ποικίλλει ανάλογα με το είδος, από το κάθε πουλί ατομικά, ακόμη και από το στάδιο της επώασης. Η μεγαλύτερη βάρδια επώασης που έχει καταγραφεί, ήταν 29 ημέρες, από ένα άτομο Pterodroma ultima στο νησί Χέντερσον του Ειρηνικού. Πάντως, η τυπική βάρδια στο γένος Pterodroma είναι μεταξύ 13 και 19 ημερών. Τα μέλη των Ομάδων 1, 3 και 4 (βλ Συστηματική) τείνουν να έχουν μικρότερα χρονικά διαστήματα βάρδιας, κατά μέσον όρο μεταξύ 3 και 13 ημερών. Η συνολική επώαση διαρκεί για μεγάλο χρονικό διάστημα, από 40 ημέρες για τα μικρότερα είδη, σε περίπου 55 ημέρες για τα μεγαλύτερα. Η περίοδος επώασης είναι μεγαλύτερη εάν τα αυγά εγκαταλειφθούν προσωρινά αλλά, ευτυχώς για τους γονείς, είναι ανθεκτικά στο κρύο και μπορούν να εκκολαφθούν ακόμη και αν έχουν αφεθεί αφύλακτα για λίγες ημέρες.

Νεοσσός

Νεοσσός πτερόδρομου των Μπονίν (Pterodroma hypoleuca)

Μετά την επώαση, ο νεοσσός σιτίζεται μέχρι να είναι αρκετά μεγάλος σε μέγεθος, ώστε να θερμορρυθμίζεται αποτελεσματικά και, σε ορισμένες περιπτώσεις, να αμυνθεί από πιθανούς θηρευτές. Αυτό το στάδιο επιτήρησης, μπορεί να διαρκεί λίγο στα είδη που αναπαράγονται σε λαγούμια (2-3 ημέρες), αλλά αρκετά περισσότερο στα είδη που αναπαράγονται υπαίθρια (περίπου 16-20 ημέρες), ενώ στους Μακρονήκτες, μέχρι και 20-30 ημέρες. Μετά το στάδιο της επιτήρησης, και οι δύο γονείς σιτίζουν το νεοσσό. Σε πολλά είδη η στρατηγική αναζήτησης τροφής του γονέα, ποικίλλει από, σύντομα ταξίδια που διαρκούν 1-3 ημέρες έως μεγαλύτερα, μέχρι 5 ημέρες. Οι μικρότερες διαδρομές, ανταμείβουν το νεοσσό με ταχύτερη ανάπτυξη, αλλά τα μακρινότερα ταξίδια προς πελαγικές περιοχές, πιο πλούσιες σε τροφή, ωφελούν τους γονείς για να διατηρήσουν τη δική τους σωματική κατάσταση. Τα γεύματα προς το νεοσσό είναι, είτε αυτούσια θηράματα, είτε στομαχικό «έλαιο», δηλαδή ένα λιπαρό υγρό που παράγεται από την πέψη της τροφής και εξεμείται με τη θέληση του πτηνού, πλούσιο σε ενέργεια και πιο ελαφρύ στη μεταφορά από ότι τα αυτούσια θηράματα. Αυτό το λάδι παράγεται σε ένα ειδικό τμήμα του στομάχου, τον πρόλοβο (proventriculus) και αναδίδει μία χαρακτηριστική μυρωδιά μούχλας, που «περνάει» και στο σώμα των πουλιών. Η ανάπτυξη των νεοσσών είναι πολύ αργή για πτηνά, με την απόκτηση του αρχικού πτερώματος (fledging) να πραγματοποιείται στους 2 περίπου μήνες μετά την εκκόλαψη για τα μικρότερα είδη, αλλά έως και 4 μήνες για τα μεγαλύτερα. Οι νεοσσοί ορισμένων ειδών εγκαταλείπονται από τους γονείς, αλλά γονείς άλλων ειδών μπορεί συνεχίζουν να φέρνουν τροφή στην περιοχή ωοτοκίας μετά την εγκατάλειψη του νεοσσού. Ο νεοσσός παίρνει βάρος γρήγορα και μπορεί να ξεπεράσει ακόμη και τους γονείς του, αν και αδυνατίζει στη συνέχεια πριν φύγει από τη φωλιά. Όλοι οι νεοσσοί των Ρινοτρυπιδών μαθαίνουν να πετούν μόνοι τους και δεν υπάρχει περαιτέρω γονική μέριμνα μετά την ανάπτυξη του πρώτου φτερώματος. Το προσδόκιμο ζωής είναι μεταξύ 15 και 20 ετών, αν και το γηραιότερο μέλος που έχει καταγραφεί ήταν ένα Macronectes halli, που ξεπέρασε τα 50 χρόνια.

Σχέση με τον άνθρωπο

Οι Ρινοτρυπίδες υπήρξαν μια παραδοσιακή τροφή για τους ανθρώπους, εκεί όπου οι άνθρωποι ήσαν σε θέση να φθάσουν τις αποικίες τους. Οι πρωταρχικές καταγραφές της ανθρώπινης εκμετάλλευσης προέρχονται από υπολείμματα του είδους Puffinus griseus, των κυνηγών-τροφοσυλλεκτών στη νότια Χιλή, πριν από 5000 χρόνια. Πιο πρόσφατα, τα πτηνά είχαν κυνηγηθεί από τους Ευρωπαίους, ιδιαίτερα ο Fulmarus glacialis και διάφορα είδη από Εσκιμώους και ναυτικούς, σε όλο τον κόσμο. Η κυνηγετική πίεση επί του είδους Pterodroma cahow των Βερμούδων, ήταν τόσο έντονη που, σχεδόν εξαφανίστηκε και δεν είχε βρεθεί για 300 χρόνια. Το λαϊκό όνομα του είδους Pterodroma solandri είναι «Πετρίλος της Πρόνοιας» και, προήλθε από τη -φαινομενικά- θαυματουργή άφιξή του στο νησί Νόρφοκ (Norfolk Island), όπου χρησίμευσε ως τροφή για τους πεινασμένους Ευρωπαίους αποίκους και, μέσα σε δέκα χρόνια εξαφανίστηκε από το νησί.

Ο Αιθαλόμυχος (Puffinus griseus) θηρεύεται ακόμη στη Νέα Ζηλανδία, ως παραδοσιακή τροφή

Επίσης, πολλά είδη έχουν εξαφανιστεί στην περιοχή του Ειρηνικού, δεδομένου ότι η άφιξη του ανθρώπου και τα υπολείμματα των πουλιών που έχουν βρεθεί, χρονολογούνται από εκείνη την εποχή. Ακόμη και βιοτεχνίες αναπτύχθηκαν στην Τασμανία και τη Νέα Ζηλανδία, όπου η πρακτική της συγκομιδής των πτηνών, γνωστών στην περιοχή ως muttonbirds, συνεχίζεται μέχρι σήμερα.

Απειλές

Η πιο σοβαρή απειλή για πολλά είδη, ιδίως τα μικρότερα, προέρχεται από ξενικά είδη που εισάγονται στις αποικίες αναπαραγωγής τους. Οι Ρινοτρυπίδες -διαχρονικά και στο συντριπτικό ποσοστό τους- αναπαράγονται σε νησιά χωρίς την παρουσία ιθαγενών αρπακτικών, όπως είναι τα θηλαστικά, οπότε ως επί το πλείστον έχουν χάσει τις αμυντικές προσαρμογές που απαιτούνται για την αντιμετώπισή τους (με εξαίρεση, ίσως, τα μέλη της Ομάδας 1 (βλ. Συστηματική) που αμύνονται εκτοξεύοντας δύσοσμο υγρό). Η εισαγωγή μη ιθαγενών ζώων όπως είναι οι άγριες γάτες, οι αρουραίοι, οι μανγκούστες και τα ποντίκια, μπορεί να έχουν καταστροφικά αποτελέσματα για τα -οικολογικώς απροετοίμαστα- θαλασσοπούλια.

Αυτά τα αρπακτικά ζώα μπορούν είτε να επιτεθούν και να σκοτώσουν άμεσα ενήλικα άτομα αναπαραγωγής, ή πιο συχνά, επιτίθενται στους νεοσσούς και καταστρέφουν τα αυγά. Ιδιαίτερα εκείνα τα είδη που φωλιάζουν σε λαγούμια και αφήνουν τους νεοσσούς χωρίς επιτήρηση σε πολύ πρώιμο στάδιο, είναι ιδιαίτερα ευάλωτα σε επιθέσεις. Μελέτες που έγιναν στο είδος Pterodroma macroptera της Νέας Ζηλανδίας, έχουν δείξει ότι ένας πληθυσμός που υφίσταται μεγάλη πίεση από εισηγμένους αρουραίους Rattus rattus, πρακτικά δεν πρόκειται να δώσει απογόνους, ενώ αν οι αρουραίοι ελεγχθούν με χρήση δηλητηρίου, τα ποσοστά αναπαραγωγικής επιτυχίας είναι πολύ υψηλότερα. Η μελέτη ανέδειξε, επίσης, το ρόλο που μπορούν να παίξουν τα είδη εκείνα που δεν είναι αρπακτικά: εισηγμένα κουνέλια στο νησί, μπορεί να προκάλεσαν μικρή ζημιά στα πουλιά, εκτός από μικρή καταστροφή στα λαγούμια τους, αλλά χρησίμευσαν ως πηγή τροφίμων για τους αρουραίους κατά τη διάρκεια της μη-αναπαραγωγικής περιόδου, η οποία επέτρεψε μεγαλύτερο αριθμό αρουραίων και, έτσι, επανάληψη του φαύλου κύκλου.

• Οι αλληλεπιδράσεις με τα εισαγόμενα είδη μπορεί να είναι αρκετά περίπλοκες. Το είδος Pterodroma leucopteraαναπαράγεται μόνο σε δύο νησιά, ανοικτά της Αυστραλίας. Τα εισηγμένα κουνέλια κατέστρεψαν τον δασικό υποόροφο του ενός νησιού. Αυτό αύξησε την έκθεση των πτηνών σε φυσικούς θηρευτές και τους κατέστησε ευάλωτους στους κολλώδεις καρπούς του δέντρου Pisonia umbellifera, ενός ενδημικού φυτού. Στη φυσική κατάσταση, αυτά τα φρούτα παρέμεναν στον υποόροφο του δάσους, αλλά όταν αυτός καταστράφηκε από τα κουνέλια, οι καρποί άρχισαν να πέφτουν στο έδαφος, όπου κινούνταν τα πουλιά, κολλούσαν στα φτερά τους σαν ξόβεργες και καθιστούσαν αδύνατη την πτήση.

Αλλά και τα μεγαλύτερα είδη αντιμετωπίζουν παρόμοια προβλήματα όπως και τα άλμπατρος, από την αλιεία με χρήση πετονιάς μεγάλου μήκους (long-line fishing). Τα είδη αυτά τρέφονται άμεσα με παραπροϊόντα και υπολείμματα που προέρχονται από αλιευτικά σκάφη, αλλά θα δοκιμάσουν να «κλέψουν», επίσης, τα δολώματα από τις μεγάλες γραμμές πετονιάς, όπως αυτές έχουν τοποθετηθεί, διακινδυνεύοντας να εμπλακούν στα αγκίστρια και να πνιγούν. Στην περίπτωση μάλιστα του πολύ σπάνιου υποείδους Procellaria aequinoctialis conspicillata, αυτό έχει συμβάλει στην κατακόρυφη μείωση του πληθυσμού του, μέχρι να χαρακτηριστεί ως Απειλούμενο με Εξαφάνιση (CR).

Τα καταδυόμενα είδη είναι, επίσης, ευάλωτα στην αλιεία με απλωμένα δίχτυα. Μελέτες δείχνουν ότι τα είδη Puffinus griseus και Puffinus tenuirostris συνθέτουν το 60% των θαλασσίων πτηνών που πνίγηκαν από τη συγκεκριμένη αιτία στα ιαπωνικά ύδατα και, το 40% στον Κόλπο του Μοντερέι (Monterey Bay) της Καλιφόρνια στη δεκαετία του 1980, με το συνολικό αριθμό των πτηνών που πνίγηκαν στην Ιαπωνία να είναι μεταξύ 65.000 και 125.000 ετησίως κατά την ίδια περίοδο της μελέτης (1978-1981).

Οι Ρινοτρυπίδες είναι ευάλωτοι και σε άλλες απειλές. Η κατάποση πλαστικών επιπλεόντων υπολειμμάτων είναι ένα πρόβλημα για την οικογένεια, όπως είναι και για πολλά άλλα θαλασσοπούλια. Μόλις καταποθεί, το πλαστικό μπορεί να προκαλέσει μια γενική πτώση στη φυσική κατάσταση του πουλιού, ή σε ορισμένες περιπτώσεις να εμπλακεί στο έντερο και να προκαλέσει απόφραξη, οδηγώντας σε θάνατο από πείνα. Τα πουλιά είναι επίσης ευάλωτα στη θαλάσσια ρύπανση, ιδιαίτερα στις πετρελαιοκηλίδες. Ορισμένα είδη, όπως τα Pterodroma baraui, Puffinus newelli και o Αρτέμης, που φωλιάζουν στα μεγάλα, ανεπτυγμένα νησιά, είναι θύματα φωτορύπανσης. Συγκεκριμένα, οι νεοσσοί που αποκτούν το πρώτο τους πτέρωμα, έλκονται από τα φώτα του δρόμου και δεν είναι σε θέση να φθάσουν μέχρι τη θάλασσα. Εκτιμάται ότι ένα ποσοστό 20-40% από τους νεοσσούς του Pterodroma baraui, έλκονται από τα φώτα στη Ρεϊνιόν. Τέλος, πολλά είδη μπορεί να απειλούνται από την κλιματική αλλαγή.

Κατάσταση πληθυσμών

Ενώ ορισμένα είδη Ρινοτρυπιδών έχουν πληθυσμούς που μετρούνται σε εκατομμύρια, τα περισσότερα είδη είναι λιγότερο κοινά, ενώ άλλα απειλούνται με εξαφάνιση. Οι ανθρώπινες δραστηριότητες έχουν προκαλέσει δραματική πτώση του αριθμού μερικών ειδών, ιδιαίτερα εκείνων που περιορίζονται σε ένα νησί (ενδημικά είδη). Σύμφωνα με την IUCN, 36 είδη αναφέρονται ως Ευάλωτα (VU) ή, ακόμη χειρότερα, 10 Aπειλούμενα με Eξαφάνιση (CR).

Μέτρα διαχείρισης

Οι οικολόγοι συνεργάζονται με τις κυβερνήσεις και τους αλιευτικούς φορείς, προκειμένου να αποτραπεί η περαιτέρω μείωση των πληθυσμών και, να την αντιστρέψουν, με αύξηση των πληθυσμών των απειλούμενων ειδών. Έχει σημειωθεί πρόοδος όσον αφορά την προστασία πολλών αποικιών, εκεί όπου τα περισσότερα είδη είναι πιο ευάλωτα. Στις 20 Ιουνίου 2001, υπεγράφη συμφωνία για τη διατήρηση των άλμπατρος και των πετρίλων (Petrels), από επτά μεγάλες αλιευτικές χώρες. Η συμφωνία καθορίζει ένα σχέδιο για τη διαχείριση της αλιείας, την προστασία των τόπων αναπαραγωγής, την προώθηση της προσπάθειας διατήρησης και, της έρευνας για τα απειλούμενα είδη. Η κεντρική ιδέα στον τομέα της αποκατάστασης στα νησιά, όπου εισάγονται ξενικά είδη, είναι να απομακρύνονται αυτά και να αποκαθίστανται τα αυτόχθονα είδη και, έχει εφαρμοστεί σε αρκετά προγράμματα ανάκαμψης.

Τα επιθετικά είδη, όπως αρουραίοι, άγριες γάτες και χοίροι, έχουν απομακρυνθεί ή ελεγχθεί σε πολλά απομακρυσμένα νησιά στον τροπικό Ειρηνικό (όπως στα βορειοδυτικά νησιά της Χαβάης), γύρω από τη Νέα Ζηλανδία και στο Νότο του Ατλαντικού και του Ινδικού Ωκεανού. Στη θάλασσα, όπου οι Ρινοτρυπίδες απειλούνται από την αλιεία με χρήση πετονιάς μεγάλου μήκους (long-line fishing), τα πουλιά μπορούν να προστατευθούν με τη χρήση τεχνικών όπως η τοποθέτηση των δολωμάτων τη νύχτα, βάψιμό τους με μπλε χρώμα (για να μή ξεχωρίζουν), τοποθετώντας το δόλωμα υποβρύχια, αυξάνοντας την ποσότητα του βάρους στις πετονιές και υιοθετώντας τη χρήση πυροβόλων όπλων θορύβου ώστε να μειωθεί η πιθανότητα προσέγγισης στα αλιεύματα.

Οι Ρινοτρυπίδες στην Ελλάδα

Στον ευρύτερο ελλαδικό θαλάσσιο χώρο, οι Ρινοτρυπίδες εκπροσωπούνται από 2 γένη και 4 είδη:

• Αρτέμης (Calonectris diomedea)
• Μύχος (Puffinus yelkouan)
• Καπελόμυχος (Puffinus gravis)
• Μύχος των Βαλεαρίδων (Puffinus mauretanicus)

Από αυτά, μόνον τα δύο πρώτα απαντώνται ευρέως, ενώ τα άλλα είναι σπάνιοι περιπλανώμενοι επισκέπτες.

Σημειώσεις

i. ^{^} Επομένως και, υπό το συγκεκριμένο πρίσμα, η ελληνική απόδοση βασίζεται σε διαφορετικό κριτήριο από εκείνο της καθιερωμένης λατινικής ονομασίας. Η ορθότερη απόδοση θα ήταν «Θυελλίδες», «Θυελλοπορίδες» ή απλούστερα Προκελαριίδες

ii. ^{^} Παλαιότερες λόγιες και, μη αποδεκτές σήμερα, ονομασίες ήσαν επίσης και οι Ρηνοεριπίδαι και Αλλωδίδαι.

Βιβλιογραφία

• Howard and Moore, Checklist of the Birds of the World, 2003.
• Colin Harrison, Nests, Eggs and Nestlings Of British and European Birds, Collins, 1988.
• Christopher Perrins, Birds of Britain and Europe, Collins 1987.
• Bertel Bruun, Birds of Britain and Europe, Hamlyn 1980.
• Hermann Heinzel, RSR Fitter & John Parslow, Birds of Britain and Europe with North Africa and Middle East, Collins, 1995
• Colin Harrison & Alan Greensmith, Birds of the World, Eyewitness Handbooks, London 1993
• Mary Taylor Gray, The Guide to Colorado Birds, Westcliffe Publishers, 1998
• Detlef Singer, Field Guide to Birds of Britain and Northern Europe, The Crowood Press, Swindon 1988
• Jim Flegg, Field Guide to the Birds of Britain and Europe, New Holland, London 1990
• Dennis Avon and Tony Tilford, Birds of Britain and Europe, a Guide in Photographs, Blandford 1989
• R. Grimmett, C. Inskipp, T. Inskipp, Birds of Nepal, Helm 2000
• Peter Colston and Philip Burton, Waders of Britain and Europe, Hodder & Stoughton, 1988
• Bob Scott and Don Forrest, The Birdwatcher’s Key, Frederick Warne & Co, 1979
• Γιώργος Σφήκας, Πουλιά και Θηλαστικά της Κρήτης, Ευσταθιάδης, 1989
• Γιώργος Σφήκας, Πουλιά και Θηλαστικά της Κύπρου, Ευσταθιάδης, 1991
• Πάπυρος Λαρούς, 1962
• Πάπυρος Λαρούς Μπριτάνικα
• Ιωάννη Όντρια, Πανίδα της Ελλάδας, τόμος Πτηνά.
• Ιωάννη Όντρια, Συστηματική Ζωολογία, τεύχος 3.
• Ελληνική Ορνιθολογική Εταιρία (ΕΟΕ): Κατάλογος των Πουλιών της Ελλάδας
• Ντίνου Απαλοδήμου, Λεξικό των ονομάτων των πουλιών της Ελλάδας, 1988.
• Σημαντικές Περιοχές για τα Πουλιά της Ελλάδας (ΣΠΕΕ), ΕΟΕ 1994
• «Το Κόκκινο Βιβλίο των Απειλουμένων Σπονδυλοζώων της Ελλάδας», Αθήνα 1992
• Γεωργίου Δ. Μπαμπινιώτη, Λεξικό της Νέας Ελληνικής Γλώσσας, Αθήνα 2002
• BirdLife International. 2004. Birds in Europe: population estimates, trends and conservation status. BirdLife International, Cambridge, U.K.
• Linnaeus, C (1758). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Holmiae. (Laurentii Salvii).
• IUCN Red List: http://www.iucnredlist.org/

Πηγές

• Anderson, A. (1996). "Origins of Procellariidae Hunting in the Southwest Pacific". International Journal of Osteoarcheology 6 (4): 403–410. doi:10.1002/(SICI)1099-1212(199609)6:4<403::AID-OA296>3.0.CO;2-0.
• Au, D.W.K. & Pitman, R.L. (1986). "Seabird interactions with Dolphins and Tuna in the Eastern Tropical Pacific". Condor 88 (3): 304–317. doi:10.2307/1368877
• Brands, Sheila (Aug 14 2008). "Systema Naturae 2000 / Classification — Superfamily Procellarioidea". Project: The Taxonomicon. Retrieved 12 Feb 2009
• Bried, J.L., Pontier, D., Jouventin, P. (2003). "Mate fidelity in monogamous birds: a re-examination of the Procellariiformes". Animal Behaviour 65: 235–246. doi:10.1006/anbe.2002.2045.
• Brooke, M. (2004). Albatrosses And Petrels Across The World Oxford University Press, Oxford, UK ISBN 0-19-850125-0
• Burger, A. (2001). "Diving depths of Shearwaters". Auk 118 (3): 755–759.
• Carboneras, C. (1992) "Family Procellariidae (Petrels and Shearwaters)" in Handbook of Birds of the World Vol 1. Barcelona:Lynx Edicions, ISBN 84-87334-10-5
• Carlile, N., Proiddel, D., Zino, F., Natividad, C. & Wingate, D.B. (2003). "A review of four successful recovery programmes for threatened sub-tropical petrels". Marine Ornithology 31: 185–192.
• Chastel, O. & Breid, J. (1996). "Diving ability of the Blue Petrels and Thin-billed Prions". Condor 98 (3): 621–629. doi:10.2307/1369575.
• Cherel, Y., Bocher, P., De Broyer, C., Hobson, K.A. (2002). "Food and feeding ecology of the sympatric thin-billed Pachyptila belcheri and Antarctic P. desolata prions at Iles Kerguelen, Southern Indian Ocean". Marine Ecology Progress Series 228: 263–281. doi:10.3354/meps228263.
• Cuthbert, R. (2004). "Breeding biology of the Atlantic Petrel, Pterodroma incerta, and a population estimate of this and other burrowing petrels on Gough Island, South Atlantic Ocean". Emu 104 (3): 221–228. doi:10.1071/MU03037.
• Dyke, G. & Van Tuinen, M. (2004). "The evolutionary radiation of modern birds (Neornithes): reconciling molecules, morphology, and the fossil record". Zoological Journal of the Linnean Society 141 (2): 153–177. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00118.x.
• Genevois, F; Bretagnolle, V (1994). "Male Blue Petrels reveal their body mass when calling". Ethology Ecology & Evolution 6 (3): 377–383. doi:10.1080/08927014.1994.9522988.
• González-Solís, J., Croxall., J. & Wood, A. (2000). "Foraging partitioning between giant petrels Macronectes spp. and its relationship with breeding population changes at Bird Island, South Georgia". Marine Ecology Progress Series 204: 279–288. doi:10.3354/meps204279.
• Gotch, A. F. (1995) [1979]. "Albatrosses, Fulmars, Shearwaters, and Petrels". Latin Names Explained. A Guide to the Scientific Classifications of Reptiles, Birds & Mammals. New York, NY: Facts on File. p. 190. ISBN 0-8160-3377-3.
• Hamner, K. (2003). "Puffinus puffinus Manx Shearwater". BWP Update 5 (3): 203–213.
• Imber, M.J., (1985) "Origins, phylogeny and taxonomy of the gadfly petrels Pterodroma spp." Ibis 127: 197–229
• Imber, M., Harrison, M. & Harrsion, J. (2000). "Interactions between petrels, rats and rabbits on Whale Island and effects of rat and rabbit eradication". New Zealand Journal of Ecology 24 (2): 153–160.
• Keitt, B.S., Croll, D.A. & Tershy, B.R. (2000). "Dive depth and diet of the Black-vented Shearwater (Puffinus opisthomelas)". Auk 117 (2): 507–510. doi:10.1642/0004-8038(2000)117[0507:DDADOT]2.0.CO;2.
• Keitt, B.S., Tershy, B.R. & Croll, D.A (2004). "Nocturnal behavior reduces predation pressure on Black-vented Shearwaters Puffinus opisthomelas". Marine Ornithology 32 (3): 173–178.
• King, W.B. (1984) "Incidental mortality of seabirds in gillnets in the North Pacific" in Status and Conservation of the World’s Seabirds (Croxall, J.P, Evans, P.G.H. & Schreiber, R.W., eds) ICBP technical publication ISBN 0-946888-03-5, 667–690
• Le Correa, M., Ollivier, A., Ribesc S., Jouventin, P. (2002). "Light-induced mortality of petrels: a 4-year study from Réunion Island (Indian Ocean)". Biological Conservation 105: 93–102. doi:10.1016/S0006-3207(01)00207-5.
• Lequette, B., Verheyden, C., Jowentin, P. (1989). "Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance". The Condor 91 (3): 732–135. doi:10.2307/1368131.
• Matthews, G.V.T. (1953). "Navigation in the Manx Shearwater". Journal of Experimental Biology 30 (3): 370–396.
• Maynard, B. J. (2003). "Shearwaters, petrels, and fulmars (procellariidae)". In Hutchins, Michael. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins (2 ed.). Farmington Hills, MI: Gale Group. pp. 123–127. ISBN 0-7876-5784-0.
• Medway, David G. (2002). "History and causes of the extirpation of the Providence petrel (Pterodroma solandri) on Norfolk Island". Notornis 49 (4): 246–258.
• Moors, P.J. & Atkinson, I.A.E. (1984) "Alien predation on seabirds" in Status and Conservation of the World’s Seabirds (Croxall, J.P, Evans, P.G.H. & Schreiber, R.W., eds) ICBP technical publication ISBN 0-946888-03-5, 667–690
• Mouguin, J-L. (1996). "Faithfulness to mate and nest site of Bulwer's Petrel, Bulweria bulweria at Selvagem Grande". Marine Ornithology 24: 15–18.
• Nel, D., Ryan, P. & Watkins, B. (2002). "Seabird mortality in the Patagonian toothfish longline fishery around the Prince Edward Islands, 1996–2000". Antarctic Science 14 (2): 151–161. doi:10.1017/S0954102002000718.
• Nunn, G & Stanley, S. (1998). "Body Size Effects and Rates of Cytochrome b Evolution in Tube-Nosed Seabirds". Molecular Biology and Evolution 15 (10): 1360–1371. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025864. PMID 9787440. Corrigendum
• Ogi, H., (1984) "Seabird mortality incidental to the Japanese salmon gill-net fishery" in Status and Conservation of the World’s Seabirds, Croxall, J.P, Evans, P.G.H. & Schreiber, R.W. (eds.) ICBP technical publication ISBN 0-946888-03-5, pp. 667–690
• Ovenden, J.R., Wust-Saucy, A., Bywater, R., Brothers, N., White, R.W.G. (1991). "Genetic evidence for philopatry in a colonially nesting seabird. the Fairy Prion (Pachyptila turtur)". Auk 108 (3): 688–694. doi:10.2307/4088108.
• Penhallurick, J. and Wink, M. (2004). "Analysis of the taxonomy and nomenclature of the Procellariformes based on complete nucleotide sequences of the mitochondrial cytochrome b gene". Emu 104 (2): 125–147. doi:10.1071/MU01060.
• Pennycuick, C. J. (1982). "The flight of petrels and albatrosses (Procellariiformes), observed in South Georgia and its vicinity". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 300 (1098): 75–106. doi:10.1098/rstb.1982.0158.
• Pierce, K., Harris, R., Larned, L., Pokras, M. (2004). "Obstruction and starvation associated with plastic ingestion in a Northern Gannet Morus bassanus and a Greater Shearwater Puffinus gravis". Marine Ornithology 32: 187–189.
• Rabouam, C., Thibault, J.-C., Bretagnolle, V. (1998). "Natal Philopatry and Close Inbreeding in Cory's Shearwater (Calonectris diomedea)". Auk 115 (2): 483–486. doi:10.2307/4089209.
• Reinhard, K., Hahn, S., Peter, H.-U., Wemhoff, H. (2000). "A review of the diets of Southern Hemisphere skuas". Marine Ornithology 28: 7–19.
• Rheindt, F. E. & Austin, J. (2004). "Major analytical and conceptual shortcomings in a recent taxonomic revision of the Procellariiformes – A reply to Penhallurick and Wink". Emu 105 (2): 181–186. doi:10.1071/MU04039.
• Rodríguez, A., Rodríguez, B. (2009). "Attraction of petrels to artificial lights in the Canary Islands: effects of the moon phase and age class". Ibis 151 (2): 299–310. doi:10.1111/j.1474-919X.2009.00925.x.
• Schreiber, Elizabeth A. & Burger, Joanne.(2001.) Biology of Marine Birds, Boca Raton: CRC Press, ISBN 0-8493-9882-7
• Simeone, A. & Navarro, X. (2002). "Human exploitation of seabirds in coastal southern Chile during the mid-Holocene". Rev. Chil. Hist. Nat 75 (2): 423–431. doi:10.4067/S0716-078X2002000200012.
• Spear, L. & Ainley, D. (1999). "Migration Routes of Sooty Shearwaters in the Pacific Ocean". Condor 101 (2): 205–218. doi:10.2307/1369984.
• Thibault, J-C. (1994). "Nest-site tenacity and mate fidelity in relation to breeding success in Cory's Shearwater Calonectris diomedea". Bird Study 41 (1): 25–28. doi:10.1080/00063659409477193.
• Warham, J. (1996). The Behaviour, Population, Biology and Physiology of the Petrels. London: Academic Press, ISBN 0-12-735415-8
• Warham, J. (1976). "The incidence, function and ecological significance of petrel stomach oils". Proceedings of the New Zealand Ecological Society 24: 84–93.
• Weidinger, K (1996). "Patterns of colony attendance in the Cape Petrel Daption capense at Nelson Island, South Shetland Islands, Antarctica". Ibis 138 (2): 243–249. doi:10.1111/j.1474-919X.1996.tb04335.x.
• Weimerskirch, H., Cherel, Y. (1998). "Feeding ecology of short-tailed shearwaters: breeding in Tasmania and foraging in the Antarctic?". Marine Ecology Progress Series 167: 261–274. doi:10.3354/meps167261.
• Weimerskirch, H., Chastel, O., Ackermann, L., Chaurand, T., Cuenot-Chaillet, F., Hindermeyer, X. & Judas, J. (1994). "Alternate long and short foraging trips in pelagic seabird parents". Animal Behaviour 47 (2): 472–476. doi:10.1006/anbe.1994.1065.
• Whittow, G. C., 1997. Puffinus raemdonkii (see Puffinus). Whittow, G. C., 1997. Wedge-tailed Shearwater (Puffinus pacificus). In The Birds of North America, No. 305 (A. Poole and F. Gill, eds.). The Academy of Natural Sciences, Philadelphia, PA, and The American Ornithologists’ Union, Washington, D.C.