Βικιπαίδεια

Φόσα

Η Φόσα (Cryptoprocta ferox - Κρυπτόπρωκτος ο θηριώδης) είναι αιλουρόμορφο, σαρκοφάγο θηλαστικό, ενδημικό της Μαδαγασκάρης. Είναι μέλος των Ευπλερίδων (Eupleridae), οικογένεια σαρκοφάγων που είναι στενοί συγγενείς της μαγκούστας (οικογένεια Ερπηστίδων). Η ταξινόμησή της έχει τεθεί υπό αμφισβήτηση καθώς τα φυσικά χαρακτηριστικά της μοιάζουν με αυτά των Φελίδων (Felidae), ωστόσο άλλα χαρακτηριστικά υποδεικνύουν πιο στενή σχέση με τις Βιβερίδες (κυρίως μοσχογαλές και οι συγγενείς τους). Η ταξινόμησή της, μαζί με αυτή άλλων μαλαγασικών σαρκοφάγων, επηρέασαν υποθέσεις για το πόσες φορές σαρκοφάγα θηλαστικά εποίκισαν το νησί. Αφότου γενετικές μελέτες έδειξαν ότι η Φόσα και όλα τα άλλα μαλαγασιανά σαρκοφάγα έχουν στενότερους συγγενικούς δεσμούς μεταξύ τους (σχηματίζοντας κλάδο, την οικογένεια των Ευπλερίδων), είναι πλέον παραδεκτό ότι τα σαρκοφάγα αποίκησαν το νησί μία φορά πριν από περίπου 18 με 20 εκατομμύρια χρόνια πριν.

Φόσα[1]

Κατάσταση διατήρησης
Συστηματική ταξινόμηση
Βασίλειο: Ζώα (Animalia)
Συνομοταξία: Χορδωτά (Chordata)
Ομοταξία: Θηλαστικά (Mammalia)
Τάξη: Σαρκοφάγα (Carnivora)
Οικογένεια: Ευπλερίδες (Eupleridae)
Γένος: Κρυπτόπρωκτος (Cryptoprocta)
Bennett, 1833
Είδος: C. ferox
Διώνυμο
Cryptoprocta ferox (Κρυπτόπρωκτος ο θηριώδης)
Bennett, 1833

Κατανομή της Φόσας
(Cryptoprocta ferox)[3]
Συνώνυμα
  • typicus A. Smith, 1834

Η Φόσα είναι το μεγαλύτερο θηλαστικό σαρκοφάγο του νησιού της Μαδαγασκάρης και έχει συγκριθεί με μικρό Κούγκαρ. Τα ενήλικα άτομα έχουν μήκος σώματος (μαζί με το κεφάλι) 70-80 εκατοστά και ζυγίσουν από 5,5 έως 8,6 κιλά, ενώ τα αρσενικά είναι μεγαλύτερα από τα θηλυκά. Έχει ημισυσταλτά νύχια και εύκαμπτους αστραγάλους που της επιτρέπουν να ανεβοκατεβαίνει από δέντρα με το κεφάλι μπροστά καθώς να πηδάει από δέντρο σε δέντρο. Η Φόσα είναι μοναδική στην οικογένειά της ως προς το σχήμα των γεννητικών της οργάνων, τα οποία έχουν κοινά χαρακτηριστικά με αυτά των υαινών και των αιλουροειδών.

Το είδος είναι ευρέως διαδεδομένο στο νησί, αν και η πυκνότητα του πληθυσμού του είναι συνήθως χαμηλή. Βρίσκεται αποκλειστικά σε δάση, ενώ κυνηγά και την ημέρα και τη νύχτα. Πάνω από το 50% της δίαιτάς του αποτελείται από λεμούριους, ενδημικά πρωτεύοντα του νησιού, ενώ έχουν καταγραφεί ως θηράματά του τενρέκ, τρωκτικά, σαύρες, πουλιά και άλλα ζώα. Το ζευγάρωμα συνήθως γίνεται στα δέντρα, σε οριζόντια κλαδιά και μπορεί να κρατήσει αρκετές ώρες. Οι γέννες αποτελούνται από ένα έως έξι μικρά, τα οποία γεννιούνται τυφλά και χωρίς δόντια (φωλεόφιλα). Τα μικρά απογαλακτίζονται μετά από 4,5 μήνες ενώ γίνονται ανεξάρτητα μετά από ένα χρόνο. Η σεξουαλική ωριμότητα εμφανίζεται περίπου σε ηλικία τριών η τεσσάρων ετών ενώ το προσδόκιμο ζωής στην αιχμαλωσία είναι 20 χρόνια. Η Φόσα είναι καταχωριμένη ως εκτεθειμένο είδος από την Παγκόσμια Ένωση Προστασίας της Φύσης (IUCN). Εν γένει οι Μαλαγάσιοι τη φοβούνται και συχνά προστατεύεται από το ταμπού τους, γνωστό ως fady. Η μεγαλύτερη απειλή για το είδος είναι καταστροφή του οικοτόπου της.

Ταξινομία Επεξεργασία

Η Φόσα περιγράφηκε επίσημα το 1833 από τον Έντουαρντ Τέρνερ Μπένετ (Edward Turner Bennett). Το όνομα του γένους, Cryptoprocta (Κρυπτόπρωκτος), έχει να κάνει με το πως ο πρωκτός του ζώου είναι κρυμμένος από τον πρωκτικό θύλακά του.[4] Το όνομα του είδους, ferox, προέρχεται από τα λατινικά και σημαίνει άγριο.[5] Το κοινό όνομα, φόσα, προέρχεται από τη μαλαγασική γλώσσα, και γράφεται fossa ή fosa.[4] Είναι το ίδιο με το όνομα γένους της μαλαγασιανής μοσχογαλής (Fossa fossana), αλλά πρόκειται για διαφορετικά είδη. Επειδή έχει κοινά χαρακτηριστικά με τις μοσχογαλές, τις μαγκούστες και τις Φελίδες, η ταξινόμησή της έχει υπάρξει αμφιλεγόμενη. Αρχικά, ο Μπένετ, την κατέταξε ως μοσχογαλή στην οικογένεια των Βιβερίδων, ταξινόμηση που ήταν για καιρό δημοφιλής στους ειδικούς. Η συμπαγής κρανιακή κοιλότητα, οι μεγάλες οφθαλμικές κόγχες, τα συσταλτά νύχια και ο εξειδικευμένος για σαρκοφαγία οδοντικός τύπος οδήγησαν κάποιους να την ταξινομίσουν στις Φελίδες.[6] Το 1939, ο Ουίλιαμ Κινγκ Γκρέγκορι (William King Gregory) και ο Μίλο Χέλμαν (Milo Hellman) τοποθέτησαν τη Φόσα σε δική της υποοικογένεια εντός των Φελίδων, στις Κρυπτοπρωκτίνες (Cryptoproctinae). Ο Τζορτζ Γκέιλορντ Σίμπσον (George Gaylord Simpson) την τοποθέτησε ξανά στις Βιβερίδες το 1945, πάλι σε δική της υποοικογένεια, παραδεχόμενος ωστόσο ότι είχε πολλά χαρακτηριστικά των Φελίδων.[4][7]

 
Η Φόσα έχει φελιδόμορφη εμφάνιση και μοιάζει με μικρό κούγκαρ.[4]

Το 1993 η Géraldine Veron και ο François Catzeflis δημοσίευσαν μία μελέτη υβριδοποίησης DNA που υποδείκνυε ότι η Φόσα έχει πιο στενή σχέση με τις μαγκούστες (οικογένεια Ερπηστίδες) παρά με τις Φελίδες και τις μοσχογαλές.[6][7] Ωστόσο το 1995 μια μορφολογική μελέτη της Veron τοποθέτησε για άλλη μια φορά τη Φόσα στις Φελίδες.[7] Το 2003, μελέτες μοριακής φυλογενετικής της Αν Γιόντερ (Anne Yoder) και συναδέλφων της, που χρησιμοποίησαν νουκλεϊκά και μιτοχονδριακά γονίδια, έδειξαν ότι όλα τα ιθαγενή σαρκοφάγα της Μαδαγασκάρης έχουν κοινή καταγωγή που αποκλείει τα υπόλοιπα σαρκοφάγα (σημαίνοντας ότι σχηματίζουν κλάδο, κάνοντάς τα μονοφυλετικά) και έχουν μεγαλύτερη συγγένεια με της Ερπηστίδες της Ασίας και της Αφρικής.[8][9][10] Μετά από αυτό, όλα τα σαρκοφάγα της Μαδαγασκάρης τοποθετήθηκαν σε μία οικογένεια, τις Ευπλερίδες.[1] Εντός της οικογένειας των Επλερίδων, η Φόσα τοποθετήθηκε στην υποοικογένεια των Ευπλερίνων (Euplerinae) μαζί με το Φαλανούκ (Eupleres goudoti) και τη Μαλαγασιανή μοσχογαλή, αλλά οι μεταξύ τους σχέσεις δεν έχουν μελετηθεί ακόμα αρκετά.[1][8][10]

Ένας εξαφανισμένος συγγενής της Φόσας περιγράφηκε το 1902 από υποαπολιθωμένα κατάλοιπα και αναγνωρίστηκε ως ξεχωριστό είδος, Cryptoprocta spelea, το 1935. Το είδος ήταν πολύ μεγαλύτερο από τη Φόσα, αλλά κατά τα άλλα παρόμοιο.[4][11] Κατά μήκος της Μαδαγασκάρης, οι άνθρωποι αναγνωρίζουν δύο είδη φόσας, ένα μεγάλο fosa mainty (μαύρη φόσα) και ένα μικρότερο fosa mena (κοκκινωπή φόσα), ενώ έχει αναφερθεί και μία λευκή στα νοτιοδυτικά. Δεν είναι ξεκάθαρο αν πρόκειται απλώς για λαϊκή παράδοση ή υπάρχει ποικιλία στο είδος που να έχει να κάνει με το φύλο, την ηλικία ή περιπτώσεις μελανισμού και λευκισμού ή αν όντως υπάρχουν παραπάνω από ένα είδη φόσας.[4][11][12]

Φυλογενετική των Ευπλερίδων εντός των Αιλουρόμορφων[10]
Feliformia 

(άλλα αιλουρόμορφα)




Βιβερίδες (μοσχογαλές, γκένετ, και συγγενείς)




Hyaenidae (ύαινες)




Herpestidae (μαγκούστες)




Eupleridae (Μαλαγασικά σαρκοφάγα)







Φυλογενετική των σαρκοφάγων της Μαδαγασκάρης (Eupleridae)[8]
Eupleridae 

Κρυπτόπρωκτος (Cryptoprocta)

C. ferox (Φόσα)



†C. spelea (Γιγάντια Φόσα)




Fossa (Μαλαγασική μοσχογαλή)




Eupleres




Galidia (Μαγκούστα με δακτυλιδωτή ουρά)




Galidictis




Salanoia



Mungotictis






Περιγραφή Επεξεργασία

Η φόσα μοιάζει με μικρογραφία μεγάλου είδους φελίδων, όπως το κούγκαρ,[12] αλλά με πιο λεπτοκαμωμένο σώμα και μυώδη άκρα,[6] ενώ η ουρά της έχει σχεδόν όσο μήκος έχει το υπόλοιπο σώμα.[12] Έχει κεφάλι που μοιάζει με της μαγκούστας,[6] σχετικά μακρύτερο από αυτό της γάτας,[12] με πιο ευρύ[6] και κοντό[12] ωστόσο ρύγχος και μεγάλα αλλά στρογγυλεμένα αυτιά.[4][12] Έχει μέτρια καφέ μάτια σχετικά απομακρυσμένα μεταξύ τους με κόρες που συμβάλλουν σε σχισμές. Όπως πολλά σαρκοφάγα που κυνηγούν νύχτα, τα μάτια της αντανακλούν το φως, το οποίο έχει πορτοκαλί χροιά.[6] Το μήκος του σώματος της μαζί με το κεφάλι έχει μήκος 70–80 cm και η ουρά της 65–70 cm. Το είδος έχει σεξουαλικός διμορφισμός, με τα ενήλικα αρσενικά να ζυγίζουν 6,2-8,6 kg, πιο πολύ από τα θηλυκά, τα οποία ζυγίζουν 5,5–6,8 kg.[12] Τα μικρότερα άτομα βρίσκονται τυπικά στα βόρεια και τα ανατολικά της Μαδαγασκάρης, ενώ τα μεγαλύτερα στα νότια και δυτικά,[4] κατά πάσα πιθανότητα λόγω του κανόνα του Μπέργκμαν. Έχουν αναφερθεί ασυνήθιστα μεγάλα άτομα με βάρος έως και 20 kg, αλλά υπάρχει κάποια αμφιβολία ως προς την αξιοπιστία των μετρήσεων.[12] Η φόσα έχει καλή όσφρηση, ακοή και όραση. Είναι εύρωστο ζώο και οι ασθένειες σε αιχμάλωτα ζώα είναι σπάνιες.[13]

 
Κρανίο (ραχιαία, κοιλιακή και πλευρική όψη) και κάτω γνάθος (πλευρική και ραχιαία όψη)

Αμφότερα τα αρσενικά και τα θηλυκά έχουν κοντό και ίσιο τρίχωμα το οποίο είναι σχετικά πυκνό και χωρίς στίγματα ή μοτίβα. Και τα δύο φύλα έχουν εν γένει κοκκινωπό-καφέ τρίχωμα στη ράχη και μουντό κιτρινωπό στην κάτω πλευρά. Την περίοδο αναπαραγωγής ενδέχεται να έχουν πορτοκαλί χρωματισμό στην κοιλιακή χώρα εξαιτίας μιας κοκκινωπής ουσίας που εκκρίνεται από ένα αδένα του στήθους, αλλά αυτό δεν έχει παρατηρηθεί από όλους τους ερευνητές. Η ουρά τείνει να έχει πιο ανοιχτή απόχρωση από ότι οι πλευρές. Τα νεαρά άτομα είναι είτε γκρι είτε σχεδόν άσπρα.[4][12]

Αρκετά από τα φυσικά χαρακτηριστικά του ζώου είναι προσαρμογές για να σκαρφαλώνει σε δέντρα.[6] Χρησιμοποιεί την ουρά του για ισορροπία ενώ έχει ημι-συσταλτά νύχια τα οποία χρησιμοποιεί στο σκαρφάλωμα και το κυνήγι της λείας.[12] Είναι ημιπελματοβάμον ζώο,[4][Σημ. 1] όντας πελματοβάμον όταν βρίσκεται στα δέντρα και δακτυλοβάμον[Σημ. 2] όταν βρίσκεται στο έδαφος.[14] Η πατούσες του είναι σχεδόν γυμνές και καλύπτονται από δυνατά μαξιλαράκια.[4] Η φόσα έχει πολύ ευέλικτους αστραγάλους που της επιτρέπουν να γραπώνει κορμούς έτσι ώστε να ανεβοκατεβαίνει στα δέντρα με το κεφάλι μπροστά ή να πηδάει από δέντρο σε δέντρο.[6] Ανήλικα άτομα σε αιχμαλωσία είναι γνωστό ότι κρέμονται ανάποδα από τα πίσω πόδια τους από σχοινιά με κόμπους.[6]

Η φόσα έχει αρκετούς οσμηγόνους αδένες, οι οποίοι είναι λιγότερο αναπτυγμένοι στα θηλυκά. Όπως και οι ερπηστίδες έχει περιπρωκτικό δερματικό αδένα σε πρωκτικό σάκο ο οποίος περικλείει τον πρωκτό σαν θύλακας. Ο θύλακας ανοίγει προς τα έξω με μία οριζόντια σχισμή κάτω από την ουρά. Άλλοι αδένες βρίσκονται στην περιοχή του πέους ή του αιδοίου, οι αδένες που βρίσκονται στο πέος αναδίδουν ισχυρή οσμή. Όπως και οι επρηστίδες δεν έχει περιοσχεϊκούς αδένες.[4]

Ένα από τα πιο ενδιαφέροντα φυσικά χαρακτηριστικά του είδους είναι τα εξωτερικά γεννητικά του όργανα. Τα αρσενικά έχουν ασυνήθηστα μακρύ πέος και οστό πέους (βάκλον) το οποίο σε στύση φτάνει στα μπροστινά του πόδια. Η βάλανος εκτείνεται στον μισό κορμό και είναι ακανθώδης εκτός από την άκρη. Συγκριτικά, η βάλανος των φελίδων είναι κοντή και ακανθώδης ενώ των βιβερίδων λεία και μακρυά.[4] Η θηλυκή φόσα εμφανίζει παροδική αρρενοποίηση, η οποία ξεκινά σε ηλικία 1–2 ετών, αναπτύσσοντας ακανθώδη κλειτορίδα που μοιάζει με το πέος των αρσενικών. Η μεγεθυμένη κλειτορίδα υποστηρίζεται από ένα οστό (os clitoridis),[12] το οποίο μειώνεται σε μέγεθος όσο το ζώο μεγαλώνει.[14] Τα θηλυκά δεν έχουν ψευδο-όσχεο,[12] αλλά εκκρίνουν μια πορτοκαλί ουσία η οποία χρωματίζει το κάτω μέρος του σώματός τους.[15] Τα επίπεδα των ορμονών (τεστοστερόνη, ανδροστενεδιόνη, διυδροτεστοστερόνη) δεν φαίνεται να παίζουν κάποιον ρόλο σε αυτή τη διαδικασία αρρενοποίησης, καθώς οι ορμόνες υπάρχουν σε ίδια επίπεδα και στα αρρενοποιημένα νεαρά ζώα αλλά και στα μη αρρενοποιημένα ενήλικα. Εκτιμάται ότι αυτή η διαδικασία είτε μειώνει τη σεξουαλική παρενόχληση των νεαρών θηλυκών από τα ενήλικα αρσενικά, είτε μειώνει την επιθετικότητα των κτητικών ως προς την περιοχή θηλυκών.[12] Ενώ και άλλα θηλυκά θηλαστικά (όπως η ύαινα η στικτή) είναι γνωστό ότι έχουν ψευδο-πέος,[16] σε κανένα από αυτά δεν μειώνεται σε μέγεθος όσο το ζώο μεγαλώνει.[15]

Σύγκριση με συγγενικά σαρκοφάγα Επεξεργασία

Γενικώς, η φόσα έχει κοινά χαρακτηριστηκά με τρεις διαφορετικές οικογένειες σαρκοφάγων, γεγονός που οδήγησε τους ερευνητές να την τοποθετήσουν, όπως και άλλα μέλη των Ευπλερίδων, στις οικογένειες των Ερπεστίδων, των Βιβερίδων και των Φελίδων. Τα χαρακτηριστικά που είναι κοινά με τις Φελίδες είναι κυρίως αυτά που έχουν να κάνουν με τη διατροφή και την πέψη, όπως το σχήμα των δοντιών και το εμπρόσθιο τμήμα του κρανίου, τη γλώσσα και την πεπτική οδό,[4] τα οποία είναι τυπικά της αποκλειστικά σαρκοφάγου δίαιτάς της.[6] Το υπόλοιπο τμήμα του κρανίου μοιάζει περισσότερο με αυτό των μελών του γένους Vivera, ενώ γενικώς η σωματική της δομή μοιάζει περισσότερο με τα διάφορα μέλη της οικογένειας των Ερπηστίδων. Ο μόνιμος οδοντικός τύπος της είναι:   (τρεις κοπτήρες, ένας κυνόδοντας, τρεις ή τέσσερις προγόμφιοι και ένας γομφίος σε κάθε πλευρά και της άνω και της κάτω γνάθου), ενώ ο προσωρινός οδοντικός τύπος είναι παρόμοιος χωρίς όμως των τέταρτο προγόμφιο και τον γομφίο. Η φόσα έχει μεγάλο, εξέχον ρινάριο (rhinarium) παρόμοιο με αυτό των βιβερίδων, αλλά σχετικά μεγαλύτερα, στρογγυλεμένα αυτιά, σχεδόν τόσο μεγάλα όσο αυτά ενός παρομοίου μεγέθους μέλους των Φελίδων. Έχει μουστάκια στο πρόσωπο τα οποία είναι μεγάλα, ενώ τα μεγαλύτερα από αυτά είναι μακρύτερα από το κεφάλι. Όπως κάποια γένη μαγκούστας, ειδικά το Galidia (το οποίο πλέον έχει τοποθετηθεί στην οικογένεια της φόσας, Ευπλερίδες) και το Herpestes (της οικογένειας των Ερπηστίδων), έχει «μουστάκια» και στους καρπούς. Τα νύχια της είναι συσταλτά, αλλά εν αντιθέσει με αυτά των ειδών των Φελίδων, δεν είναι κρυμμένα σε θήκες δέρματος. Έχει τρία ζεύγη θηλών (ένα βουβωνικό, ένα κοιλιακό και ένα θωρακικό).[12]

Οικότοπος και κατανομή Επεξεργασία

Η φόσα έχει το μεγαλύτερο εύρος γεωγραφικής κατανομής από όλα τα σαρκοφάγα της Μαδαγασκάρης, και εν γένει βρίσκεται σε μικρούς πληθυσμούς σε όλο το νησί, σε υπολείμματα δασικών εκτάσεων, προτιμώντας αδιατάραχτα παρθένα δάση. Βρίσκεται και σε κάποια υποβαθμισμένα δάση, αν και σε μικρότερους αριθμούς. Παρότι βρίσκεται σε όλες τις γνωστές μορφές δάσους της Μαδαγασκάρης, συμπεριλαμβανομένων των δυτικών ξηρών φυλλοβόλων δασών, των ανατολικών βροχοδασών, και των νότιων ακανθωδών δασών,[17] εμφανίζεται συχνότερα σε υγρά παρά σε ξηρά δάση. Αυτό μπορεί να οφείλεται στο ότι ο θόλος των ξηρών δασών παρέχει λιγότερη σκιά, και επειδή η φόσα φαίνεται ότι περιπλανιέται ευκολότερα σε υγρά δάση.[6] Απουσιάζει από περιοχές όπου ο οικότοπος έχει υψηλή διατάραξη, και όπως το μεγαλύτερο μέρος της πανίδας της Μαδαγασκάρης, απουσιάζει από το κεντρικό υψίπεδο του νησιού.[18]

Η φόσα έχει βρεθεί σε διάφορα υψόμετρα σε μη διαταραγμένα τμήματα προστατευόμενων περιοχών σε όλη τη Μαδαγασκάρη. Στο Réserve Naturelle Intégrale d'Andringitra, έχει αναφερθεί η ύπαρξη της φόσας σε τέσσερα διαφορετικά σημεία με υψόμετρο από 810 έως 1625 m.[18] Το υψηλότερο υψόμετρο στο οποίο έχει αναφερθεί η παρουσία της είναι 2000 μ.,[19] ενώ η παρουσία της στο Andringitra Massif τελικώς επιβεβαιώθηκε το 1996.[18] Παρομοίως έχουν παρουσιαστεί στοιχεία για την ύπαρξη της φόσας σε υψόμετρα από 440 έως 1875 m στο Εθνικό Πάρκο Andohahela.[20] Η παρουσία της σε τέτοια υψόμετρα υποδεικνύει την ικανότητά της να προσαρμόζεται, γεγονός συνεπές με την αναφερόμενη κατανομή της σε όλους τους τύπους δασών της Μαδαγασκάρης.[17]

Συμπεριφορά Επεξεργασία

 
Η φόσα είναι δραστήρια και την ημέρα και τη νύχτα.

Η φόσα δραστηριοποιείται και την ημέρα και τη νύχτα· η αιχμή της δραστηριότητάς της μπορεί να συμβεί νωρίς το πρωί, αργά το απόγευμα, και αργά τη νύχτα.[12] Εν γένει το ζώο δεν ξανακοιμάται στα ίδια μέρη, ωστόσο τα θηλυκά με μικρά επιστρέφουν στην ίδια φωλιά.[12] Το εύρος κατοικίας για τις αρσενικές φόσες στο Δάσος Kirindy φτάνει μέχρι τα 26 τ.χλμ., ενώ των θηλυκών τα 13 τ.χλμ. Αυτές οι περιοχές αλληλεπικαλύπτονται σε ποσοστό περίπου 30% σύμφωνα με δεδομένα από τα ανατολικά δάση, αν και οι περιοχές των θηλυκών είναι συνήθως ξεχωριστές. Το εύρος των περιοχών μεγαλώνει κατά την ξηρή περίοδο, ίσως εξαιτίας της μικρότερης διαθεσιμότητας νερού και φαγητού. Εν γένει, ζώα στα οποία έχουν τοποθετηθεί κολάρα εντοπισμού, ταξιδεύουν καθημερινά 2 έως 5 χλμ.,[21] αν και έχει καταγραφεί ένα ζώο το οποίο σε μία μέρα μετακινήθηκε 7 χλμ. σε 16 ώρες.[12] Η πυκνότητα του πληθυσμού φαίνεται να είναι χαμηλή: στο Δάσος Kirindy, όπου πιστεύεται ότι είναι κοινό, η πυκνότητά του εκτιμήθηκε σε ένα ζώο ανά 4 τ.χλμ. το 1998.[6] Μια άλλη μελέτη στο ίδιο δάσος μεταξύ 1994 και 1996 έδειξε ότι η πυκνότητα του πληθυσμού ήταν ένα ζώο ανά 3,8 τ.χλμ. και ένα ενήλικο ανά 5,6 τ.χλμ.[22]

Εκτός από μητέρες με μικρά και περιστασιακές παρατηρήσεις ζευγαριών αρσενικών, τα ζώα βρίσκονται συνήθως μόνα τους, έτσι το είδος θεωρείται μοναχικό.[4][6][22] Εντούτοις, μία δημοσίευση του 2009, ανέφερε μία λεπτομερή παρατήρηση συνεργατικού κυνηγιού, όπου τρεις αρσενικές φόσες κυνηγούσαν έναν σίφακα 3 κιλών (Propithecus verreauxi) για 45 λεπτά, και εν συνεχεία μοιράστηκαν τη λεία. Αυτή η συμπεριφορά ενδεχομένως αποτελεί κατάλοιπο του συνεργατικού κυνηγιού που θα απαιτούνταν ώστε να κυνηγήσουν τους μεγαλύτερους προσφάτως εξαφανισμένους λεμούριους.[23]

Οι φόσες επικοινωνούν χρησιμοποιώντας ήχους, οσμές και οπτικά σήματα. Οι κραυγές τους περιλαμβάνουν ένα απειλητικό γουργούρισμα,[4] και ένα κάλεσμα φόβου, που αποτελείται από «επαναλαμβανόμενες δυνατές, τραχιές εισπνοές και ξεφυσήματα».[6] Ένα μακρύ, ψηλού τόνου τσίριγμα ενδεχομένως λειτουργεί ώστε να προσελκύονται άλλες φόσες. Τα θηλυκά νιαουρίζουν κατά την αναπαραγωγή και τα αρσενικά παράγουν ένα αναστεναγμό όταν βρουν ένα θηλυκό.[4][6] Καθ'όλη τη διάρκεια του έτους τα ζώα αφήνουν οσμές, οι οποίες διαρκούν πολύ, σε πέτρες, σε δέντρα και στο έδαφος, χρησιμοποιώντας αδένες στην περιοχή του πρωκτού και του στήθους.[4][6][12] Επικοινωνούν ακόμα χρησιμοποιώντας εκφράσεις του προσώπου και του σώματος, αλλά οι σημασία αυτών των εκφράσεων δεν είναι ξεκάθαρη.[4] Το ζώο είναι επιθετικό μόνο κατά τη διάρκεια του ζευγαρώματος, και συγκεκριμένα τα αρσενικά μάχονται έντονα. Μετά από μία σύντομη μάχη, ο χαμένος τρέπεται σε φυγή ακολουθούμενος από τον νικητή για σύντομη απόσταση.[4] Στην αιχμαλωσία, οι φόσες συνήθως δεν είναι επιθετικές και κάποιες φορές επιτρέπουν να τις χαϊδεύουν οι φύλακες, αλλά τα ενήλικα αρσενικά ενδέχεται να προσπαθήσουν να δαγκώσουν.[13]

Δίαιτα Επεξεργασία

Η φόσα είναι σαρκοφάγο ζώο το οποίο κυνηγά μικρά έως μεσαίου μεγέθους ζώα. Όντας ένα από τα οκτώ ενδημικά σαρκοφάγα της Μαδαγασκάρης, η φόσα είναι το μεγαλύτερο επιζών ενδημικό θηλαστικό του εδάφους και ο μόνος θηρευτής που είναι ικανός να θηρεύσει ενήλικα άτομα από όλα τα επιζώντα είδη λεμουρίου,[21][24]τα μεγαλύτερα από τα οποία μπορούν να φτάσουν στο 90%του βάρους μιας μέσης φοσας. Παρότι αποτελεί τον κύριο θηρευτή των λεμουριων, οι αναφορές για τις διατροφικές της συνήθειες επιδεικνύουν μεγάλη ποικιλία επιλογής θηραμάτων και εξειδίκευσης ανάλογα με τη φυσική κατοικία και την εποχή. Η δίαιτα δεν ποικίλει ανάλογα με το φύλο. Αν και η φόσα θεωρούνταν ότι είναι πιο εξειδικευμένη στους λεμούριος στο Εθνικό Πάρκο Ranomafana,[25] η δίαιτά της είναι πιο ποικίλη σε άλλα δασικά οικοσυστήματα.

 
Η δίαιτα της φόσας περιλαμβάνει μικρά (λεμούριους ποντικούς) ,(πάνω) έως μεσαίου (εστεμμένους σίφακες) , (κάτω) μεγέθους θηλαστικά.

Η δίαιτα της φόσας σε άγρια κατάσταση έχει μελετηθεί από την ανάλυση των ξεχωριστών κοπράνων της, τα οποία μοιάζουν με γκρι κυλίνδρους με περιελιγμένες άκρες και έχουν μήκος 10–14 cm και πάχος 1.5–2.5 cm.[26] Κόπρανα που συλλέχθηκαν στα εθνικά πάρκα Andohahela και Andringitra περιείχαν υλικό από λεμούριους και τρωκτικά. Οι ανατολικοί πληθυσμοί στην Andringitra έχουν τη μεγαλύτερη καταγεγραμμένη ποικιλία θηραμάτων, θηρεύοντας και σπονδυλωτά και ασπόνδυλα. Στα σπονδυλωτά περιλαμβάνονται από ερπετά ως μεγάλη ποικιλία πτηνών και θηλαστικών, στα οποία περιλαμβάνονται εντομοφάγα, τρωκτικά και λεμούριοι. Στα ασπόνδυλα περιλαμβάνονται έντομα και κάβουρες.[18][20] Μία μελέτη έδειξε ότι τα σπονδυλωτά αποτελούσαν το 94% της δίαιτας της φόσας, με τους λεμούριους να αποτελούν πάνω από το 50%, ακολουθούμενοι από τενρέκ (9%), σαύρες (9%), και πτηνά (2%). Οι σπόροι οι οποίοι αποτελούν το 5% της δίαιτας, ενδέχεται να βρίσκονταν απλώς στα στομάχια των καταβροχθισμένων λεμούριων, ή να καταναλώθηκαν μέσω φρούτων για νερό, καθώς οι σπόροι ήταν πιο συνηθισμένοι κατά την ξηρή περίοδο. Το μέσο μέγεθος των θηραμάτων ποικίλει γεωγραφικώς, είναι μόλις 40 g στα ψηλά βουνά του Andringitra, εν αντιθέσει με τα 480 g στα υγρά δάση και πάνω από 1000 g στα ξηρά δάση φυλλοβόλων.[12] Μία μελέτη στη δίαιτα της φόσας στα ξηρά δάση φυλλοβόλων της δυτικής Μαδαγασκάρης, έδειξε ότι πάνω από το 90% των θηραμάτων της ήταν σπονδυλωτά, και πάνω από το 50% λεμούριοι. Η κύρια δίαιτα αποτελούνταν από περίπου έξι είδη λεμούριων και δύο ή τρία είδη ακανθωδών τενρέκ, μαζί με φίδια και μικρά θηλαστικά.[26] Εν γένει η φόσα προτιμά να κυνηγάει μεγαλύτερους λεμούριους και τρωκτικά.[27]

Τα θηράματα πιάνονται με κυνήγι είτε στο έδαφος είτε στα δέντρα. Κατά την περίοδο μη-αναπαραγωγής η φόσα κυνηγάει ατομικά, αλλά κατά την περίοδο αναπαραγωγής ενδέχεται να κυνηγούν σε ομάδες, ανά ζεύγη ή αργότερα η μητέρα με τα μικρά της. Σε αυτές τις περιπτώσεις ένα μέλος της ομάδας σκαρφαλώνει σε ένα δέντρο, και κυνηγά τους λεμούριους από δέντρο σε δέντρο, αναγκάζοντάς τους να κατέβουν στο έδαφος όπου μπορούν τα υπόλοιπα μέλη να τους πιάσουν εύκολα.[12] Η φόσα είναι γνωστό ότι ξεκοιλιάζει τους μεγαλύτερους λεμούριους, χαρακτηριστικό το οποίο, μαζί με τα ξεχωριστά κόπρανά της, βοηθάει στην αναγνώριση των θηραμάτων της.[24] Μακράς διάρκειας παρατηρήσεις των μοτίβων θήρευσης της φόσας σε σίφακες των βροχοδασών, υποδεικνύουν ότι κυνηγά μόνο σε μία υποπεριοχή του εύρους της μέχρι να αυξηθεί η πυκνότητα των θηραμάτων οπότε μετακινείται.[28] Έχει αναφερθεί ότι κυνηγάει και κατοικίδια ζώα, όπως κατσίκες και μικρά μοσχάρια, και ειδικά κοτόπουλα. Στην αιχμαλωσία καταναλώνει 800 με 1000 g κρέατος την ημέρα, το οποίο περιλαμβάνει αμφίβια, πτηνά, έντομα, ερπετά και μικρά προς μεσαίου μεγέθους θηλαστικά.[4]

Αυτή η μεγάλη ποικιλία θηραμάτων σε διάφορες φυσικές κατοικίες βροχοδασών είναι παρόμοια με την ποικιλία που παρατηρήθηκε[18][20] και στα ξηρά δάση της δυτικής Μαδαγασκάρης. Καθώς είναι ο μεγαλύτερος ενδημικός θηρευτής της Μαδαγασκάρης, αυτή η ευελιξία της δίατάς της σε συνδυασμό με το ευέλικτο μοτίβο συμπεριφοράς,[21] μπόρεσε να εκμεταλλευτεί μεγάλη ποικιλία διαθέσιμων οικολογικών θώκων σε όλο το νησί, όντας έτσι εν δυνάμει θεμελιώδες είδος για τα μαλαγασικά οικοσυστήματα.[17]

Αναπαραγωγή Επεξεργασία

 
Εικονογράφηση φόσας (περίπου 1927)

Οι περισσότερες λεπτομέρειες για την αναπαραγωγή σε άγρια κατάσταση είναι γνωστές από τα δυτικά ξηρά φυλλοβόλα δάση, για το αν κάποιες από αυτές ισχύουν και για τους ανατολικούς πληθυσμούς απαιτείται επιπλέον έρευνα πεδίου.[12] Το ζευγάρωμα τυπικά λαμβάνει χώρα κατά τη διάρκεια του Σεπτεμβρίου και του Οκτωβρίου,[4] αν και υπάρχουν αναφορές για ζευγαρώματα έως και μέσα στον Δεκέμβριο,[12] ενώ μπορεί να είναι άκρως επιδεικτικό.[6] Στην αιχμαλωσία στο Βόρειο Ημισφαίριο, οι φόσες αναπαράγονται κατά την άνοιξη και το καλοκαίρι, από τον Μάρτιο έως τον Ιούλιο.[13] Η συνουσία γίνεται συνήθως πάνω σε δέντρα, σε οριζόντια κλαδιά περίπου 20 μ. πάνω από το έδαφος. Συχνά το ίδιο δέντρο χρησιμοποιείται κάθε χρόνο, με αξιοσημείωτη ακρίβεια ως προς την ημερομηνία που αρχίζει το ζευγάρωμα. Τα δέντρα είναι συχνά κοντά σε μία πηγή νερού και έχουν ισχυρά και αρκετά πλατιά κλαδιά, περίπου 20 εκ., ώστε να μπορούν να συγκρατήσουν ένα ζευγάρι. Έχουν αναφερθεί και περιπτώσεις ζευγαρώματος στο έδαφος.[12]

Σε ένα τόπο ζευγαρώματος μπορεί να βρεθούν έως και οκτώ αρσενικά, κοντά στο δεκτικό θηλυκό. Το θηλυκό φαίνεται να είναι αυτό που διαλέγει το αρσενικό με το οποίο θα ζευγαρώσει, ενώ τα αρσενικά ανταγωνίζονται για την προσοχή του με κραυγές και άλλες ανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις. Το θηλυκό μπορεί να επιλέξει να ζευγαρώσει με αρκετά από τα αρσενικά ενώ η επιλογή του δεν φαίνεται να συσχετίζεται με την εμφάνιση των αρσενικών.[12] Για να προκαλέσει την επίβαση του αρσενικού βγάζει μια σειρά από κλαυθμιρίζουσες κραυγές. Το αρσενικό επιβαίνει από πίσω, τοποθετώντας το σώμα του ελαφρώς έκκεντρα,[12] στάση που απαιτεί λεπτή ισορροπία. Τοποθετεί τις πατούσες του στους ώμους του θηλυκού[6] ή το αρπάζει από τη μέση και συχνά του γλείφει τον λαιμό.[12] Το ζευγάρωμα διαρκεί σχεδόν τρεις ώρες.[15] Η αφύσικη διάρκεια του ζευγαρώματος οφείλεται στη φυσιολογία του πέους του αρσενικού, το οποίο έχει ακίδες με κατεύθυνση προς τα πίσω στο μεγαλύτερο μέρος του.[15] Κατά το ζευγάρωμα τα ζώα κολλάνε,[12] εξαιτίας του ακανθώδους πέους των αρσενικών.[15] Ο δεσμός δύσκολα σπάει αν η συνουσία διακοπεί, ενώ μπορεί να επαναληφθεί αρκετές φορές, φτάνοντας συνολικά έως και δεκατέσσερις ώρες, ενώ το αρσενικό μπορεί να παραμείνει με το θηλυκό μετά έως και μία ώρα. Ένα θηλυκό μπορεί να καταλάβει το δέντρο έως και για μία εβδομάδα, ζευγαρώνοντας με πολλά αρσενικά για αυτό το διάστημα. Επίσης, άλλα θηλυκά μπορεί να καταλάβουν τη θέση του, ζευγαρώνοντας με τα ίδια αρσενικά, καθώς και με άλλα.[12] Αυτή η στρατηγική ζευγαρώματος, όπου τα θηλυκά μονοπωλούν μία τοποθεσία, προσπαθώντας να μεγιστοποιήσουν τα διαθέσιμα αρσενικά, φαίνεται να είναι μοναδική στα σαρκοφάγα. Πρόσφατες έρευνες υποδεικνύουν ότι αυτό το σύστημα βοηθά στο να ξεπεραστούν παράγοντες που συνήθων εμποδίζουν την εύρεση συντρόφου, όπως η μικρή πυκνότητα πληθυσμού και η μη χρήση φωλιάς.[29]

Η γέννα από ένα έως έξι μικρών[14] (αλλά συνηθέστερα δύο έως τέσσερα)[4] γίνεται σε προστατευμένο μέρος, όπως σε υπόγειες φωλιές, λοφίσκους τερμιτών, σε σχισμές βράχων ή σε κουφάλες μεγάλων δέντρων[12] (ειδικά εκείνων του γένους Commiphora).[6] Αντίθετα με τα πορίσματα παλαιότερων ερευνών, οι γέννες αποτελούνται από νεογνά μικτού φύλου.[4][12] Τα μικρά γεννιούνται τον Δεκέμβριο ή τον Ιανουάριο, μετά από κύηση διάρκειας 90 ημερών,[4] ή σύμφωνα με τις τελευταίες αναφορές μετά από περίοδο έξι με επτά εβδομάδων.[12] Τα νεογέννητα είναι τυφλά και δεν έχουν δόντια, και ζυγίζουν το πολύ 100 γραμμάρια.[4][12] Η γούνα τους είναι λεπτή και έχει περιγραφεί ως καφέ-γκρι[13] ή σχεδόν άσπρη.[12] Μετά από περίπου δύο εβδομάδες τα μάτια των μικρών ανοίγουν,[4][13] γίνονται πιο δραστήρια, και η γούνα τους σκουραίνει προς το γκρι.[12] Δεν καταναλώνουν στερεά τροφή παρά μόνο όταν φτάσουν τους τρεις μήνες,[15] και δεν αφήνουν τη φωλιά μέχρι να γίνουν 4,5 μηνών, ενώ απογαλακτίζονται λίγο μετά.[4][12] Μετά τον πρώτο χρόνο γίνονται ανεξάρτητα από τη μητέρα τους.[12] Τα μόνιμα δόντια εμφανίζονται στους 18 με 20 μήνες.[4][12] Στη φυσική ωριμότητα φτάνουν σε ηλικία δύο ετών,[15] η σεξουαλική όμως παρατηρείται ένα με δύο χρόνια αργότερα,[4][12] και τέλος τα νεαρά άτομα μπορεί να μείνουν με τη μητέρα τους μέχρι την πλήρη ωριμότητα. Η διάρκεια ζωής στην αιχμαλωσία φτάνει ή και ξεπερνά τα 20 χρόνια, πιθανώς λόγω της αργής ανάπτυξης.[14]

Αλληλεπίδραση με τον άνθρωπο Επεξεργασία

Η φόσα έχει καταχωρηθεί ως Εκτεθειμένο είδος στην Κόκκινη Λίστα της IUCN από το 2008, καθώς πληθυσμός της έχει πιθανώς φθίνει κατά 30% τα τελευταία 21 χρόνια. Παλαιότερα έχει καταχωρηθεί ως «Κινδυνεύον» (2000) και «Ανεπαρκώς γνωστό» (1988, 1990, 1994).[2] Το είδος εξαρτάται από τα δάση και συνεπώς απειλείται από την ευρεία καταστροφή των δασών της Μαδαγασκάρης, είναι όμως ικανό να επιβιώσει και σε διαταραγμένες περιοχές.[6][12] Έχει αναπτυχθεί μία συλλογή μικροδορυφορικών δεικτών (μικρά τμήματα DNA που έχουν επαναλαμβανόμενες ακολουθίες) ώστε να συμβάλει στη μελέτη γενετικής υγείας και δυναμικής των πληθυσμών και της υπο αιχμαλωσία και της άγριας φόσας.[30] Αρκετοί παθογόνοι μικροοργανισμοί έχουν απομονωθεί από φόσες, κάποιοι από τους οποίους όπως ο άνθρακας και στον ιό CDV (Canine Distemper Virus), πιστεύεται ότι έχουν μεταδοθεί από άγρια σκυλιά ή γάτες.[12]

Παρόλο που το είδος έχει ευρεία κατανομή, τοπικά σπανίζει, όντας έτσι ιδιαίτερα εκτεθειμένο στην εξαφάνιση. Τα αποτελέσματα του κερματισμού του ενδιαιτήματός του αυξάνουν την επικινδυνότητα. Για το μέγεθός της, έχει μικρότερη από την αναμενόμενη πυκνότητα πληθυσμού, πράγμα που επιδεινώνεται από τα συρρικνούμενα δάση και τη μειούμενο πληθυσμό των λεμούριων, οι οποίοι αποτελούν το κύριο μέρος της δίαιτάς της. Η απώλεια της φόσας, είτε τοπικά είτε καθολικά, θα είχε σημαντική επίδραση στη δυναμική του οικοσυστήματος, έχοντας πιθανώς ως αποτέλεσμα την υπερκατανάλωση πανίδας από κάποια από τα θηράματά της. Ο συνολικός πληθυσμός φόσας που ζει σε προστατευμένες περιοχές εκτιμάται σε λιγότερα από 2.500 ενήλικα άτομα, αλλά και αυτό ενδέχεται να είναι υπερεκτίμηση. Μόνο δύο προστατευμένες περιοχές πιστεύεται ότι περιέχουν 500 ή παραπάνω ενήλικες φόσες: το Εθνικό Πάρκο Μασοαλά και το Εθνικό Πάρκο Midongy-Sud, αν και αυτό επίσης μπορεί να αποτελεί υπερεκτίμηση. Από μία επίσημη ανάλυση βιωσιμότητας πληθυσμού συγκεντρώθηκαν πολύ λίγες πληροφορίες για τον πληθυσμό, όμως οι εκτιμήσεις υποδεικνύουν ότι καμία από τις προστατευμένες περιοχές δεν μπορεί να υποστηρίξει ένα βιώσιμο πληθυσμό. Αν αυτό αληθεύει, η εξαφάνιση της φόσας μπορεί να είναι συμβεί στα επόμενα 100 χρόνια καθώς ο πληθυσμός μειώνεται σταδιακά. Προκειμένου να επιβιώσει το είδος, υπολογίζεται ότι απαιτούνται τουλάχιστον 555 τετραγωνικά χιλιόμετρα ώστε να διατηρηθούν μικρότεροι, βραχυπρόθεσμα βιώσιμοι πληθυσμοί, και τουλάχιστον 2.000 τετραγωνικά χιλιόμετρα για πληθυσμούς 500 ενηλίκων.[22]

Στην κουλτούρα της Μαδαγασκάρης, ένα ταμπού, γνωστό τοπικά ως fady,[31] παρέχει προστασία στη φόσα και άλλα σαρκοφάγα.[32] Στην Περιοχή Marolambo (τμήμα της περιοχής Ατσινανανά στην Επαρχία Τοαμασίνα), η φόσα παραδοσιακά θεωρείται μισητό και επικίνδυνο ζώο. Έχει περιγραφεί ως «επιθετική και άπληστη», που τρώει κότες και μικρά γουρούνια, ενώ πιστεύεται ότι «παίρνει τα μικρά παιδιά που περπατούν μόνα τους στο δάσος». Κάποιοι δεν την τρώνε από φόβο μην τους μεταφέρει ανεπιθύμητες ιδιότητες.[31] Ωστόσο αρκετοί τρώνε το κρέας της,[12] και μία έρευνα που δημοσιεύτηκε το 2009 αναφέρει ότι στο 57% των χωριών του δάσους Μακιρά καταναλώνεται κρέας φόσας. Τα ζώα θηρεύονται με σφεντόνες, συνοδεία σκύλων, ή πιο συνηθισμένα με την τοποθέτηση παγίδων.[33] Κοντά στο Εθνικό Πάρκο Ρανομαφανά, η φόσα, μαζί με άλλα μικρά συγγενικά είδη και το εισηγμένο είδος της μικρής ινδικής μοσχογαλής (Viverricula indica), υπάρχει η αντίληψη, ότι «τρώνε τα σώματα των προγόνων», τα οποία είναι θαμμένα σε ρηχούς τάφους στο δάσος. Για αυτό τον λόγο, η κατανάλωση αυτών των ζώων απαγορεύεται αυστηρά από το fady. Αν ωστόσο περιπλανώνται μέσα σε χωριά αναζητώντας κατοικίδια πτηνά, τότε επιτρέπεται να θανατωθούν ή να παγιδευτούν. Έχουν παρατηρηθεί παγίδες για μικρά σαρκοφάγα κοντά σε χνάρια από κοτόπουλα στο χωριό Βοχιπαραρά.[32]

Οι φόσες βρίσκονται κατά καιρούς και στην αιχμαλωσία σε ζωολογικούς κήπους. Η πρώτη αναπαραγωγή στην αιχμαλωσία έγινε το 1974 στον ζωολογικό κήπο του Μονπελιέ. Τον επόμενο χρόνο, όταν σε όλο τον κόσμο υπήρχαν οκτώ αιχμάλωτες φόσες, ο Ζωολογικός Κήπος του Ντούισμπουργκ απέκτησε μία, και αργότερα ξεκίνησε ένα επιτυχημένο πρόγραμμα αναπαραγωγής, έτσι ώστε οι περισσότερες φόσες που βρίσκονται σήμερα σε αιχμαλωσία κατάγονται από τον πληθυσμό του Ντούισμπουργκ. Η έρευνα στο Ντούισμπουργκ παρείχε πολλά δεδομένα για τη βιολογία της φόσας.[13]

Σημειώσεις Επεξεργασία

  1. ↑ Ζώο που περπατάει με ακουμπώντας όλο το πέλμα στο έδαφος, όπως για παράδειγμα ο άνθρωπος.
  2. ↑ Ζώο που περπατάει ακουμπώντας μόνο τα δάκτυλα του στο έδαφος, όπως για παράδειγμα τα πουλιά, οι γάτες και οι σκύλοι.

Παραπομπές Επεξεργασία

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 Wozencraft, W. Christopher (16 Νοεμβρίου 2005). «Order Carnivora (pp. 532-628)». Στο: Wilson, Don E.· Reeder, DeeAnn M. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference] (3η έκδοση). Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2 vols. (2142 pp.). σελίδες 559–561. ISBN 978-0-8018-8221-0. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 24 Ιουνίου 2011. Ανακτήθηκε στις 30 Απριλίου 2011. 
  2. ↑ 2,0 2,1 Hawkins, A.F.A. & Dollar, L. (2008). Cryptoprocta ferox. 2008 IUCN Red List of Threatened Species. IUCN 2008. Ανακτήθηκε 2006-05-11.
  3. ↑ Garbutt 2007, σελίδες 211–214.
  4. ↑ 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 4,10 4,11 4,12 4,13 4,14 4,15 4,16 4,17 4,18 4,19 4,20 4,21 4,22 4,23 4,24 4,25 4,26 4,27 4,28 4,29 Köhncke, M.; Leonhardt, K. (1986). «Cryptoprocta ferox» (PDF). Mammalian Species (254): 1–5. http://www.science.smith.edu/departments/Biology/VHAYSSEN/msi/pdf/i0076-3519-254-01-0001.pdf. Ανακτήθηκε στις 2010-05-19. 
  5. ↑ Borror 1960, σελ. 39.
  6. ↑ 6,00 6,01 6,02 6,03 6,04 6,05 6,06 6,07 6,08 6,09 6,10 6,11 6,12 6,13 6,14 6,15 6,16 6,17 6,18 6,19 Hawkins 2003, σελίδες 1360–1363.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 Yoder & Flynn 2003, σελίδες 1253–1256.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Yoder, A.D.; Burns, M.M.; Zehr, S.; Delefosse, T.; Veron, G.; Goodman, S.M.; Flynn, J.J. (2003). «Single origin of Malagasy Carnivora from an African ancestor» (PDF). Nature 421 (6924): 734–737. doi:10.1038/nature01303. PMID 12610623. http://www.biology.duke.edu/yoderlab/reprints/2003YoderBurnsNature.pdf. Ανακτήθηκε στις 2010-05-19. 
  9. ↑ Veron, G.; Colyn, M.; Dunham, A.E.; Taylor, P.; Gaubert, P. (2004). «Molecular systematics and origin of sociality in mongooses (Herpestidae, Carnivora)» (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution 30 (3): 582–598. doi:10.1016/S1055-7903(03)00229-X. PMID 15012940. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2011-07-26. https://web.archive.org/web/20110726130232/http://www.durban.gov.za/durban/discover/museums/nsm/pubs/recent-publications/Veron%20et%20al%202004%20MPEV.pdf. Ανακτήθηκε στις 2010-05-19. 
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 Barycka, E. (2007). «Evolution and systematics of the feliform Carnivora». Mammalian Biology 72 (5): 257–282. doi:10.1016/j.mambio.2006.10.011. 
  11. ↑ 11,0 11,1 Goodman, S.M.; Rasoloarison, R.M.; Ganzhorn, J.U. (2004). «On the specific identification of subfossil Cryptoprocta (Mammalia, Carnivora) from Madagascar» (PDF). Zoosystema 26 (1): 129–143. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2005-01-21. https://web.archive.org/web/20050121202907/http://www.mnhn.fr/museum/front/medias/publication/1334_z04n1a9.pdf. Ανακτήθηκε στις 2010-05-31. 
  12. ↑ 12,00 12,01 12,02 12,03 12,04 12,05 12,06 12,07 12,08 12,09 12,10 12,11 12,12 12,13 12,14 12,15 12,16 12,17 12,18 12,19 12,20 12,21 12,22 12,23 12,24 12,25 12,26 12,27 12,28 12,29 12,30 12,31 12,32 12,33 12,34 12,35 12,36 12,37 12,38 12,39 12,40 Goodman 2009, Family Eupleridae (Madagascar Carnivores)
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 13,5 Winkler, A. (2003). «Neueste Erkenntnisse zur Biologie, Haltung und Zucht der Fossa (Cryptoprocta ferox)». Der Zoologische Garten. N.F. 73 (5): 296–311. 
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 Mueller, J.; Sironen, A.; Lukas, K.E. (2007). «Infant development and behavior in the Fossa Cryptoprocta ferox» (PDF). Small Carnivore Conservation 37: 11–17. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2011-07-28. https://web.archive.org/web/20110728031545/http://smallcarnivoreconservation.org/sccwiki/images/b/bf/SCC37_Mueller_et_al.pdf. Ανακτήθηκε στις 2010-05-31. 
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 15,4 15,5 15,6 Macdonald 2009, σελίδες 668–669.
  16. ↑ Drea, C.M.; Place, N.J.; Weldele, M.L.; Coscia, E.M.; Licht, P.; Glickman, S.E. (2002). «Exposure to naturally circulating androgens during foetal life incurs direct reproductive costs in female spotted hyenas, but is prerequisite for male mating» (PDF). Proceedings of the Royal Society B 269 (1504): 1981–1987. doi:10.1098/rspb.2002.2109. PMID 12396496. PMC 1691120. http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/269/1504/1981.full.pdf. 
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 Dollar 2007, σελίδες 63–76.
  18. ↑ 18,0 18,1 18,2 18,3 18,4 Goodman, S.M. (1996). «The carnivores of the Reserve Naturelle Integrale d'Andringitra, Madagascar». Fieldiana Zoology (85): 289–292. ISSN 0015-0754. 
  19. ↑ Albignac 1973, σελίδες 1–206.
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 Goodman, S.M.; Pidgeon, M. (1999). «Carnivora of the Reserve Naturelle Integrale d'Andohahela, Madagascar». Fieldiana Zoology (94): 259–268. ISSN 0015-0754. 
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 Dollar, L. (1999). «Preliminary report on the status, activity cycle, and ranging of Cryptoprocta ferox in the Malagasy rainforest, implications for conservation» (PDF). Small Carnivore Conservation 20: 7–10. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2011-07-28. https://web.archive.org/web/20110728031602/http://smallcarnivoreconservation.org/sccwiki/images/5/5a/Number_20.PDF. Ανακτήθηκε στις 2010-05-31. 
  22. ↑ 22,0 22,1 22,2 Hawkins, C.E.; Racey, P.A. (2005). «Low population density of a tropical forest carnivore, Cryptoprocta ferox: implications for protected area management». Oryx 39 (1): 35–43. doi:10.1017/S0030605305000074. 
  23. ↑ Lührs, M.-L.; Dammhahn, M. (2009). «An unusual case of cooperative hunting in a solitary carnivore». Journal of Ethology 28 (2): 379–383. doi:10.1007/s10164-009-0190-8. 
  24. ↑ 24,0 24,1 Patel, E.R. (2005). «Silky Sifaka predation (Propithecus candidus) by a Fossa (Cryptoprocta ferox)». Lemur News 10: 25–27. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2011-07-10. https://web.archive.org/web/20110710195704/http://erikpatel.com/Patel%202005_predation.pdf. Ανακτήθηκε στις 2010-06-29. 
  25. ↑ Wright, P.C.; Heckscher, S.K.; Dunham, A.E. (1997). «Predation on Milne Edward's sifaka (Propithecus diadema edwardsi) by the fossa (Cryptoprocta ferox) in the rainforest of southeastern Madagascar». Folia Primatologica 68 (1): 34–43. doi:10.1159/000157230. 
  26. ↑ 26,0 26,1 Hawkins, C.E.; Racey, P.A. (2008). «Food habits of an endangered carnivore, Cryptoprocta ferox, in the dry deciduous forests of western Madagascar». Journal of Mammalogy 89 (1): 64–74. doi:10.1644/06-MAMM-A-366.1. 
  27. ↑ Rasoloarison, R.M.; Rasolonandrasana, B.P.N.; Ganzhorn, J.U.; Goodman, S.M. (1995). «Predation on vertebrates in the Kirindy Forest, western Madagascar» (PDF). Ecotropica 1: 59–65. http://www.gtoe.de/public_html/publications/pdf/1-1/Rasoloarison%20et%20al.%201995,%201_59-65.pdf. Ανακτήθηκε στις 2010-05-21. 
  28. ↑ Irwin, M.T.; Raharison, J.L.; Wright, P.C. (2009). «Spatial and temporal variability in predation on rainforest primates: do forest fragmentation and predation act synergistically?». Animal Conservation 12 (3): 220–230. doi:10.1111/j.1469-1795.2009.00243.x. 
  29. ↑ Hawkins, C.E.; Racey, P.A. (2009). «A novel mating system in a solitary carnivore: the fossa». Journal of Zoology 277: 196–204. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00517.x. https://archive.org/details/sim_journal-of-zoology_2009-03_277/page/196. 
  30. ↑ Vogler, B.R.; Bailey, C.A.; Shore, G.D.; McGuire, S.M.; Engberg, S.E.; Fickel, J.; Louis Jr., E.E.; Brenneman, R.A. (2009). «Characterization of 26 microsatellite marker loci in the fossa (Cryptoprocta ferox)». Conservation Genetics 10 (5): 1449–1453. doi:10.1007/s10592-008-9758-z. 
  31. ↑ 31,0 31,1 Ruud 1970, σελ. 101.
  32. ↑ 32,0 32,1 Jones, J.P.G.; Andriamarovolona, M.A.; Hockley, N.J. (2007). «Taboos, social norms and conservation in the eastern rainforests of Madagascar» (PDF). 9th International BIOECON Conference on "Economics and Institutions for Biodiversity Conservation". Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2011-09-10. http://web.archive.org/web/20110910154649/http://www.bioecon.ucl.ac.uk/9th_2007/Jones.pdf. Ανακτήθηκε στις 2010-05-19. 
  33. ↑ Golden, C.D. (2009). «Bushmeat hunting and use in the Makira Forest, north-eastern Madagascar: a conservation and livelihoods issue». Oryx 43: 386–392. doi:10.1017/S0030605309000131. 

Αναφορές Επεξεργασία

Chapter 13 – Mammals

Δείτε επίσης Επεξεργασία

Εξωτερικοί σύνδεσμοι Επεξεργασία


Ανακτήθηκε από "https://el.wikipedia.org/w/index.php?title=Φόσα&oldid=10401708"