Σύνθετος οφθαλμός: Διαφορά μεταξύ των αναθεωρήσεων

'''Σύνθετος οφθαλμός ''' ονομάζεται ένα από τα περίπου πέντε είδη [[μάτι|ματιών]], που υπάρχουνυπάρχει στο [[Βασίλειο (βιολογία)|βασίλειο]] των ζώων. Αυτό το είδος ματιών, συναντάταιτο συναντάμε αποκλειστικά σε μερικά [[οστρακοειδή]], στους [[Κάβουρας|κάβουρες]] και, ιδιαίτερα, στα [[έντομα]]. Σε αυτά τα ζώα, ο σύνθετος οφθαλμός εξελίχθηκε παράλληλα <ref name="dtv">''dtv-Atlas zur Biologie'' Deutscher Taschenbuchverlag München ISBN 3-423-03011-9</ref>. Οι σύνθετοι οφθαλμοί είναι συγκρότημα απλών ματιών (''ομματιδίων''), που συλλειτουργούν ωςσαν ενότητα. Σε μερικά [[είδος (βιολογία)|είδη]] και ιδιαίτερα στις [[Έντομο#Μεταμόρφωση|προνύμφες]] οι σύνθετοι οφθαλμοί αποτελούνται από μερικά οφθαλμίδιαομματίδια μόνο, πολλές φορές όμως ο αριθμός οφθαλμιδίωνομματιδίων ξεπερνά τις δέκα χιλιάδες. Οι σύνθετοι οφθαλμοί αποκαλούνται και '''μωσαϊκοί οφθαλμοί'''.

Οι σύνθετοι οφθαλμοί μπορεί να αποκτήσουν πολλά σχήματα. Η περιφέρειά τους μπορεί να είναι κυκλική (''Εικόνα 3'') ή ωοειδής (''Εικόνα 4''). Στα [[κολεόπτερα]], πολλές φορές περικυκλώνουν τη βάση των κεραιών, σε σχήμα φασολιού ή και διαιρούνται από τις [[κεραία|κεραίες]] σε πάνω και κάτω μέρος. Πάντοτε όμως είναι κυρτοί και προεξέχουν κατά ένα ημισφαίριο ή και περισσότερο (''Εικόνα 2''), ούτως ώστε ο άξονας κάθε οφθαλμιδίουομματιδίου έχει κατεύθυνση που διαφέρει λίγο από αυτήν των γειτονικών οφθαλμιδίωνομματιδίων. Με αυτόν το τρόπο επίσης, η κατεύθυνση της όρασης κάθε οφθαλμιδίουομματιδίου διαφέρει λίγο από αυτήν του γειτονικού οφθαλμιδίουομματιδίου. Αφού οι δυο σύνθετοι οφθαλμοί είναι στην αριστερή και δεξιά πλευρά του κεφαλιού, η όραση καλύπτει σχεδόν ολόκληρο το περιβάλλον του εντόμου από μπροστά μέχρι πίσω και από πάνω μέχρι κάτω σε μια σύνθετη εικόνα σαν [[ψηφιδωτό]].

Το κάθε οφθαλμίδιοομματίδιο δε βλέπει το μέρος του περιβάλλοντος που βρίσκεται μπροστά του όπως το μάτι ενός ανθρώπου, αλλά μόνο την ποσότητα του φωτός σε αυτό το μέρος, δηλαδή αντιλαμβάνεται ένα μόνο σημείο ως πιο σκούρο ή ως πιο ανοιχτό. Το είδωλο που αντιλαμβάνεται οπτικά για το περιβάλλον, αποτελείται από λιγότερα ή περισσότερα σκούρα σημεία, που το κάθε σημείο αντιστοιχεί στην εικόνα από ένα οφθαλμίδιοομματίδιο. Η ποιότητα της εικόνας βέβαια εξαρτάται από το αριθμό των οφθαλμιδίωνομματιδίων, όπως στις ψηφιακές εικόνες η ποιότητα εξαρτάται από τον αριθμό των [[εικονοστοιχείο|εικονοστοιχείων]]. Ο αριθμός των οφθαλμιδίωνομματιδίων δεν εξαρτάται μόνο από το είδος, αλλά μπορεί να είναι άλλος στο θηλυκό και άλλος στο αρσενικό. Στην [[πυγολαμπίδα]], η οποία είναι κολεόπτερο, το αρσενικό πετάει με σκοπό να βρει το θηλυκό και έτσι διαθέτει 2500 οφθαλμίδιαομματίδια, ενώ το θηλυκό μόνο 300 . Στις [[μέλισσα|μέλισσες]] και άλλα είδη ο αριθμός ποικίλλει ανάλογα με την [[κάστα]]. Ο σύνθετος οφθαλμός της βασίλισσας αποτελείται από 3.000 - 4.000 οφθαλμίδιαομματίδια, της εργάτριας από 4.000 - 6.900 και του κηφήνα από 7.000-8.000 ομματίδια <ref name="beekeeping">[http://www.beekeeping.gr/dias/index.php?option=com_content&task=view&id=28&Itemid=38 Ιστοσελίδα Beekeeping]</ref>. Γενικά στα έντομα που πετάν γρήγορα, ο σύνθετος οφθαλμός αποτελείται από περισσότερα ομματίδια. Μεγάλες [[λιβελλούλη|λιβελλούλες]] έχουν μέχρι και 28.000 οφθαλμίδιαομματίδια σε κάθε σύνθετο οφθαλμό <ref name="Gruner">Hans Ekkehard Gruner (Hrsg.), M. Moritz, W. Dunger; 1993; ''Lehrbuch der speziellen Zoologie, Band I: Wirbellose Tiere, 4. Teil: Arthropoda (Ohne Insekta)''</ref>.

==Δομή του οφθαλμιδίουομματιδίου (''Εικόνα 6'')==

[[Image:Ommatidie.JPG|thumb|150px|left|'''Εικόνα 6''' οφθαλμίδιοΟμματίδιο ενός σύνθετου οφθαλμού του τύπου apposition<br>

D&nbsp;τοίχωμα στο γειτονικό οφθαλμίδιοομματίδιο

Η εξωτερική εξαγωνική επιφάνεια του οφθαλμιδίουομματιδίου είναι από [[χιτίνη]] και λειτουργεί σαν [[φακός]] (Α). Το φως μπαίνει στο οφθαλμίδιοομματίδιο μέσω του φακού αυτού και μετά οδεύει προς τον κωνικό κρύσταλλο (Β). Σε μερικά είδη ζώων ο κρύσταλλος αυτός αποτελείται από λίγα κύτταρα, ενώ σε κάποια άλλα είναι ένας εξωκυτταρικός όγκος που δημιουργήθηκε από διάφορα κύτταρα. Ο κωνικός κρύσταλλος οδηγεί το φως στον [[αμφιβληστροειδής χιτώνας|αμφιβληστροειδή]] (F). Ο αμφιβληστροειδής κάθε οφθαλμιδίουομματιδίου σχηματίζεται από οχτώ οπτικά κύτταρα σε διάταξη παρόμοια με τα κομμάτια ενός κομμένου πορτοκαλιού. Οι φωτοχρωστικές που είναι εξειδικευμένες για την αντίληψη του φωτός από τα κύτταρα αυτά, στοιχίζονται σε μια σειρά από παράλληλες επεκτάσεις του κυττάρου, τα Microvilli, που βρίσκονται κατά μήκος του κοινού άξονα αυτών των οπτικών κυττάρων. Αυτή η σειρά από Microvilli λέγεται ''ραβδομερές''. Στην ''Εικόνα 6'' τα οχτώ ραβδομερή μαζί σχηματίζουν το ράβδωμα (E). Υπάρχουν όμως και άλλες περιπτώσεις, όπως αναλύεται παρακάτω. Δύο στεφάνια (C και D) από κύτταρα που περιέχουν [[φωτοχρωστική|φωτοχρωστικές]] ικανές να απορροφήσουν φως, αλλά όχι ευαίσθητες στο φως περικυκλώνουν τον αμφιβληστροειδή.

Στο μέρος του ραβδώματος που βρίσκεται κοντά στο κέντρο του σύνθετου οφθαλμού αρχίζουν οι αποφυάδες (Η) του νευρικού κύτταρου που οδηγούν τα αρχικά οπτικά ερεθίσματα μέσω των χημικών ερεθισμάτων του ραβδώματος με τη μορφή [[νευρικός παλμός|νευρικών παλμών]], οι οποίοι ξεκινούν από τα οπτικά κύτταρα του οφθαλμιδίουομματιδίου και φτάνουν στα [[γάγγλιο|γάγγλια]] του εγκεφάλου. Περισσότερο φως σημαίνει μικρότερα χρονικά διαστήματα μεταξύ δυο παλμών <ref name="Gruner" /><ref name="Musterwww">[http://www.zoologie-skript.de/komplex/rezeptor.htm Εικόνες από το Rhabdom]</ref>

Σχετικά με τη περαιτέρω δομή του οφθαλμιδίουομματιδίου, προκύπτουν τρεις τύποι που ανήκουν σε δυο κατηγορίες, τα μάτια του είδους ''apposition'' (παράθεσης) και τα μάτια του είδους ''superposition'' (υπέρθεσης). Στην πρώτη κατηγορία τα οφθαλμίδιαομματίδια λειτουργούν ανεξάρτητα, δηλαδή το κάθε ομματίδιο βλέπει το περιβάλλον με ένα τρόπο ανεξάρτητο από τα άλλα ομματίδια. Στα μάτια του είδος superposition τα οφθαλμίδιαομματίδια συνεργάζονται. Σε ποιον τύπο ανήκουν τα οφθαλμίδιαομματίδια εξαρτάται από τα κύτταρα που περιέχουν φωτοχρωστικές ικανές να απορροφήσουν φως και από την δομή των ραβδομερών.

Στα μάτια τύπου '''apposition''' τα κύτταρα με απορροφητικές φωτοχρωστικές σχηματίζουν τέτοιο χιτώνα γύρω από τον αμφιβληστροειδή ώστε το φως που προέρχεται από τον φακό, δεν μπορεί να φτάνει σε γειτονικά οφθαλμίδιαομματίδια. Τα οχτώ ραβδομερή σχηματίζουν μια ενότητα. Το κάθε ραβδομερές ερεθίζεται σε ευθεία αναλογία με την ποσότητα φωτός που προέρχεται από το μέρος του περιβάλλοντος που βρίσκεται μπροστά του σε σχέση με τον άξονα του ομματιδίου. Τα περισσότερα έντομα διαθέτουν αυτόν τον τύπο σύνθετου οφθαλμού. Το φως που πέφτει στις φωτοχρωστικές των τοίχων, (που δεν είναι ευαίσθητες στο φως, μόνο το απορροφάν) χάνεται.

Εάν τα κύτταρα που περιέχουν φωτοχρωστικές ικανές να απορροφήσουν φως μπορούν να μικρύνουν και έτσι να περιτριγυρίσουν τον αμφιβληστροειδή μόνο κατά ένα μέρος, το φως που μπαίνει στο ένα οφθαλμίδιοομματίδιο, κατά ένα ποσοστό καταλήγει και στα γειτονικά οφθαλμίδιαομματίδια, αυξάνοντας έτσι την πιθανότητα αποτελεσματικού ερεθισμού του. Τα σκούρα τμήματα φαίνονται πιο ανοιχτά και η διάφορα μεταξύ ανοιχτού και σκούρου στα οφθαλμίδιαομματίδια είναι μικρότερη από την αντίστοιχη διαφορά στο περιβάλλον. Το περίγραμμα των αντικειμένων, που καθορίζεται από την διάφορα φωτεινότητας, δεν φαίνεται τόσο καθαρά στα οφθαλμίδιαομματίδια, αλλά τα αντικείμενα φαίνονται, γιατί η φωτοευαισθησία του ματιού είναι πιο μεγάλη. Αυτό αποκαλείται '''οπτική υπέρθεση'''. Τα περισσότερα έντομα που δραστηριοποιούνται το σούρουπο ή τη νύχτα, διαθέτουν αυτό το τύπο σύνθετου οφθαλμού. Η επέκταση των φωτοχρωστικών που απορροφούν φως εξαρτάται από την ποσότητα φωτός που μπαίνει στο οφθαλμίδιοομματίδιο. Αν δεν υπάρχει αρκετό φως, τα κύτταρα με αυτές τις φωτοχρωστικές μικραίνουν, το έντομο συνεχίζει να βλέπει, αλλά πιο θολά.

Η δεύτερή ευκαιρία για συνεργασία προκύπτει από την δομή του ραβδώματος. Στα μάτια τύπου '''νευρικής υπέρθεσης''' αυτό αποτελείται από μόνο δυο ραβδομερή, τα άλλα έξι σχηματίζουν κύκλο γύρο από το κεντρικό. Τα επτά στοιχεία συντίθενται με αποφυάδες νευρικού κύτταρου, γι' αυτό και ο τύπος αυτός ονομάζεται έτσι. Αυτόν τον τύπο τον συναντούμε στα έντομα που πετάνε γρήγορα, π.χ. στις μύγες <ref name="Wehner,Gehring">Rüdiger Wehner, Walter Gehring; 1990; Zoologie, 22. Auflage, S. 407ff</ref>

Σχετικά με την ποιότητα του ειδώλου προκύπτει δίλημμα. Αφού μπορούμε να συγκρίνουμε κάθε οφθαλμίδιοομματίδιο με τον κόκκο μιας εικόνας, είναι αυτονόητο πως περισσότερα ομματιδία σημαίνουν καλύτερη απεικόνιση του περιβάλλοντος. Από την άλλη, με την αύξηση του πλήθους των οφθαλμιδίωνομματιδίων σε έναν σύνθετο οφθαλμό, η επιφάνεια κάθε οφθαλμιδίουομματιδίου γίνεται όλο και πιο μικρή, και έτσι η ποσότητα φωτός που μπορεί να ερεθίσει το ράβδωμα γίνεται πιο μικρή και τελικά δεν θα αρκεί για να προκαλέσει ερεθίσματα που θα μεταδίδονταν στα [[γάγγλιο|γάγγλια]].

Στο ανθρώπινο μάτι, το φως που πέφτει στο φακό με επιφάνεια 10 mm² συγκεντρώνεται στην [[ωχρή κηλίδα]] με μόνο λίγα οπτικά κύτταρα, ενώ στον σύνθετο οφθαλμό το οφθαλμίδιοομματίδιο μπορεί να έχει επιφάνεια μέχρι μόνο 0.001 mm². Έτσι η ποσότητα των οφθαλμιδίωνομματιδίων και συνεπώς η ποιότητα του ειδώλου στους σύνθετους οφθαλμούς είναι περιορισμένη λόγω έλλειψης φωτός.