Λήθαργος σπόρων: Διαφορά μεταξύ των αναθεωρήσεων

Περιεχόμενο που διαγράφηκε Περιεχόμενο που προστέθηκε
Χωρίς σύνοψη επεξεργασίας
μδιορθ
Γραμμή 35:
 
== Τα στάδια από τοτον λήθαργο ως τητην [[βλάστηση]] ==
 
Όπως αναφέρεται πιο πάνω, ο λήθαργος είναι μία εξελισσόμενη κατάσταση που τα στάδιά της δεν είναι ξεκάθαρα. Η γνώση όμως της ενδιάμεσης διαδρομής, είναι ουσιαστική για την κατανόηση του ληθάργου σαν φαινόμενο. Ισχύει πως για τη μετάβαση ανάμεσα στα διάφορα ληθαργικά στάδια , την [[ηρεμία]] και τη [[βλάστηση]] απαιτείται [[ενέργεια]], αλλά και [[οξυγόνο]]. Ένα γενικό σχήμα που περιγράφει όλα αυτά και ισχύει με αρκετή ακρίβεια για φυτά που το [[φυτόχρωμα]], η υγρή [[ψύξη]] (pre-chilling ή moist-chilling) και οι γιββερελλίνες (GAs) είναι σημαντικοί παράγοντες στην πρόκληση ή ανάσχεση ληθαργικής κατάστασης
Γραμμή 49:
 
==== Ο ρόλος των ορμονών ====
Από τα πρώτα χρόνια έρευνας πάνω στο λήθαργο σπόρων, οι επιστήμονες άρχισαν να ψάχνουν χημικούς παράγοντες που με τον ένα ή άλλο τρόπο συνδέονταν με το φαινόμενο. Οι πρώτες έρευνες περιστράφηκαν γύρω από χημικούς αναστολείς/παρεμποδιστές και κατέληξαν στην απομόνωση της ορμόνης “Dormin”, αυτής που σήμερα ονομάζουμε αμπσισσικό οξύ (ΑΒΑ). Οι μελέτες τότε κατέληξαν πως οι υψηλές συγκεντρώσεις ΑΒΑ πριν το λήθαργο προκαλούσαν αυτή την κατάσταση. Νεότερες έρευνες όμως ανέτρεψαν αυτά τα συμπεράσματα και το ΑΒΑ μάλλον δεν έχει σχέση αιτίου-αποτελέσματος με το λήθαργο στους σπόρους. Η σημαντικότερη δράση του ΑΒΑ είναι ο έλεγχος των στομάτων και άρα του συστήματος διαχείρισης ύδατος που κάθε [[φυτό]] ενσωματώνει. Έχει, επίσης, ονομαστεί και ορμόνη του stress διότι συντίθεται σε μέρη του φυτού που δέχονται υδατικές και όχι μόνο καταπονήσεις. Σε ότι αφορά τους σπόρους, περιορίζεται στο να αναστέλλει τη βλάστηση κι όχι να προκαλεί λήθαργο. Πιο σημαντική σε σχέση με το λήθαργο σπόρων είναι η ομάδα παρεμφερών ορμονών που ονομάζονται γιββερελλίνες (Gibberellins, GAs). Η ονομασία προέρχεται από ένα [[μύκητας|μύκητα]] από τον οποίο πρωτοαπομονώθηκαν στην [[Ιαπωνία]]. Από τις περίπου 120 γιββερελλίνες που έχουν ανακαλυφθεί ως σήμερα, πιο σημαντική είναι το γιββερελλικό [[οξύ]] ή GA3. Η παρουσία τους σε υψηλές συγκεντρώσεις σουςστους σπόρους παρεμποδίζει το λήθαργο και σε πολλά είδη έχει σχέση με τη σύνθεση υδρολυτικών ενζύμων (κυρίως α-αμυλάσης) που κινητοποιούν τα θρεπτικά αποθέματα των σπόρων, προετοιμάζοντάς τους για [[βλάστηση]]. Απεναντίας, μικρές ή καθόλου συγκεντρώσεις γιββερελλινών έχουν σχεδόν σίγουρο επακόλουθο την πρόκληση ληθάργου στο σπόρο. Στην πράξη, πολλές φορές σπόροι που είναι σε λήθαργο, όχι μόνο έχουν μικρές συγκεντρώσεις GA, αλλά ανιχνεύονται και ουσίες παρεμποδιστές της σύνθεσης γιββερελλινών όπως η τετρακυκλάση (TCY), το ancymidazol, το uniconazol και το paclobutrazol. Οι λοιπές ομάδες φυτοορμονών, δεν έχουν σημαντική επίδραση στο λήθαργο, ενώ οι περισσότερες ενισχύουν το δυναμικό για [[βλάστηση]].
 
==== Η επίδραση των εξωτερικών παραγόντων στο λήθαργο σπόρων κι οι διεργασίες ως τη βλάστηση ====
Πολλές φορές λήθαργος στους σπόρους προκαλείται από διάφορους φυσικούς παράγοντες. Όπως επίσης, λήθαργος μπορεί να ανασταλεί από φυσικούς παράγοντες. Κάθε φυτικό [[Είδος (βιολογία)|είδος]] διακρίνεται από συγκεκριμένες φυσικές συνθήκες που είναι τα άριστάάριστα γι’ αυτό επίπεδα για τους περισσότερους παράγοντες και ανάλογα με τον παράγοντα έχει ένα πάνω κι ένα κάτω όριο στο οποίο ευδοκιμεί. Όταν κάποιος παράγοντες ξεπεράσει το πάνω ή το κάτω όριο, τότε ο [[σπόρος]] του συγκεκριμένου είδους μπαίνει σε λήθαργο.
Πολλά είδη φυτών, που κυριαρχούν στα εύκρατα κλίματα, δημιουργούν σπόρους το [[φθινόπωρο]] οι οποίο διαχειμάζουν σε κατάσταση ληθάργου και βλαστάνουν μόνο την άνοιξη, αφότου οι συνθήκες επιτρέψουν την ανάπτυξη φυτών. Αυτά τα είδη παρουσιάζουν ενδογενή λήθαργο το χειμώνα, αλλά και τις ζεστές αλκυονίδες μέρες. Για να βλαστήσουν πρέπει να υποστούν για κάποιο διάστημα υγρόψυξη (pre-chilling) ώστε να διακοπεί πρώτα ο λήθαργος. Ανάλογα με το φυτικό είδος μπορεί να χρειάζονται αρκετές εβδομάδες ή να αρκούν μερικές μόνο μέρες έκθεσης.
 
Άλλη διεργασία που ενισχύει το αυξητικό δυναμικό σε πολλά είδη είναι η [[αφυδάτωση]], η οποία μπορεί σε κάποιες περιπτώσεις με μη μοιάζει απαραίτητη, αλλά η απώλεια νερού από τους σπόρους μειώνει το stress από διάφορους παράγοντες. Στην πράξη η [[αφυδάτωση]] και η [[επανύγρανση]] (ανάκτηση της απώλειας του νερού) χρησιμοποιείται σαν ένα τέχνασμα των φυτών για να μη φυτρώνουν οι σπόροι μέσα –ή λίγο αφότου βγούν- από τον καρπό, αλλά δίνεται ένα χρονικό περιθώριο ληθαργικής κατάστασης. Σ’ αυτά τα φυτά, λοιπόν, η ανάπτυξη των σπόρων δε σταματά πάνω στο μητρικό φυτό. Μέχρι και την αφυδάτωση ο σπόρος είναι σε μία κατάσταση που στοχεύει στην παραγωγή θρεπτικών αποθεμάτων, παρά στην προετοιμασία της βλάστησης. Με την επανύγρανση, ξεκινά η παραγωγή GA και των επακόλουθων [[ένζυμο|ενζύμων]] για την έναρξη της [[βλάστηση]]ς.
Γραμμή 59:
Επίσης, σπόροι διαφόρων ειδών «επιλέγουν» να βλαστήσουν μετρώντας παραμέτρους που έχουν να κάνουν με το [[φως]]. Υπεύθυνο για όλα αυτά είναι το [[φυτόχρωμα]], μια κυανωπή [[υδατοδιαλυτή]] [[χρωμοπρωτεΐνη]]. Αυτή συναντάται σε δύο μορφές (την Pr και την ενεργή Pfr). Ένα [[μόριο]] της με έκθεση σε ορατό κόκκινο μετατρέπεται (ή διατηρείται) σε Pfr, ενώ με έκθεση σε [[υπέρυθρη ακτινοβολία]] (που κυριαρχεί τη νύχτα) αλλάζει πάλι (ή διατηρείται) σε Pr. Αυτός είναι ένας τρόπος για το σπόρο ή το [[φυτό]] να ανιχνεύει τη διάρκεια της [[ημέρα|ημέρας]] και ,σε συνδυασμό με άλλους παράγοντες, την εποχή του [[έτος|έτους]]. Με βάση ένα περίπλοκο μηχανισμό, δίνεται το σήμα την κατάλληλη εποχή για [[βλάστηση]] ή διαφορετικά για την είσοδο σε λήθαργο.
 
Άλλος σημαντικός παράγοντας που λαμβάνεται υπόψη είναι η [[θερμοκρασία]]. Εκτός από την [[υγρόψυξη]] που σπόροι κάποιων ειδών απαιτούν, η εναλλαγή των θερμοκρασιών μπορεί να διακόψει το λήθαργο και να ανεβάσει το αυξητικό δυναμικό. Ανάλογα με το είδος, ο σπόρος μπορέιμπορεί να θέλει ημερήσιο θερμοκρασιακό εύρος (ΗΕΘ) από λίγους βαθμούς εώςέως και πάνω από 10-15 °C. Το ΗΕΘ αλλάζει με τη εποχή του έτους κι έτσι χρησιμοποιείται σαν ρυθμιστής από τα φυτά. Επόμενο σύνολο παραγόντων που εξετάζονται σε σχέση με την επίδρασή τους στο λήθαργο σπόρων είναι το μηχανικό σύστημα που χρησιμοποιείται για κάλυψη και προστασία του εμβρύου και των θρεπτικών του αποθεμάτων. Το περισπέρμιο μπορεί να είναι σημαντικός ανασταλτικός παράγοντας της βλάστησης, ευνοώντας τα λήθαργο του σπόρου. Αυτό το καταφέρνει ρυθμίζοντας την ανταλλαγή [[αέριο|αερίων]] και [[νερό|νερού]] του [[έμβρυο|εμβρύου]] με το [[περιβάλλον]]. Τέτοιου είδους περιορισμοί μπορούν αν εκλείψουν τεχνητά με τη διάρρηξη ή αποβολή του περισπερμίου κατά την επεξεργασία με [[μαχαίρι]], [[λίμα]], [[γυαλόχαρτο]] ή [[άμμος|άμμο]]. Στη [[φύση]] αυτό συμβαίνει αν ένα [[ζώο]] πατήσει ή φάει το σπόρο, με διάβρωση κλπ
Υπάρχουν κι άλλοι παράγοντες, γνωστοί ή μη, που μπορούν να επηρεάσουν το λήθαργο ή τη βλάστηση ενός σπόρου. Παραδείγματα αποτελούν το υδατικό δυναμικό, η διαθεσιμότητα στοιχείων, η ύπαρξη ιονίζουσας [[ακτινοβολία|ακτινοβολίας]] και άλλα.
Γραμμή 66:
Μετά από πολλά στάδια εξέλιξης, τα φυτά μοιάζουν να υιοθετούν τη φυσιολογική λειτουργία του ληθάργου σπόρων. Η σημασία αυτής της λειτουργίας είναι μεγάλη και δεν αφορά ένα ή λίγα χαρακτηριστικά. Ανάλογα με το πώς, που, πότε εμφανίζεται λήθαργος σπόρων σε ένα φυτικό είδος, διαμορφώνεται και ένα είδος στρατηγικής επιβίωσης και διαμόρφωσης πλεονεκτημάτων. Από την [[οικολογία]] γνωρίζουμε πως επιβιώνει ο πιο προσαρμοσμένος, ευέλικτος και ισχυρός. Σε αυτή την πορεία μεγάλο ρόλο παίζει και ο λήθαργος σπόρων, που δίνει στα φυτά δυνατότητες προσαρμογής κι ευελιξίας απέναντι στα διάφορα φυσικά περιβάλλοντα.
 
Η δεύτερη ανάγκη που εξυπηρετείται είναι ο συγχρονισμός με τις εποχές. Οι σπόροι ενός είδους σε μια καθορισμένη περιοχή βλαστάνουν συγκεκριμένη ευνοϊκή περίοδο. Αυτό σαν αποτέλεσμα μειώνει σημαντικά το ποσοστό των σπόρων που αλλιώς θα βλάστανανβλάσταιναν σε λάθος εποχή και με πολλές πιθανότητες να καταστραφεί γρήγορα το [[φυτάριο]]. Επίσης, τα φυτά που θα φυτρώσουν την ίδια εποχή, αναμένεται και να ανθίσουν μαζί, οπότε ευνοείται η [[παραγωγή]] πολλαπλασιαστικού [[υλικό|υλικού]].
 
Ένα άλλο πλεονέκτημα που δημιουργείται είναι η διεύρυνση του τοπικού και χρονικού εύρους βλάστησης των σπόρων που αυξάνει σημαντικά τις πιθανότητες επιβίωσης του είδους. Ιδιαίτερα σε μερικά είδα (όπως τις οικογένειες Compositae και Chenopodiaceae) εμφανίζεται μια [[ιδιότητα]], όπου οι σπόροι ενός φυτού ομαδοποιούνται ανά κλαδί, ανά φρούτο ή κατά κάποιο άλλο τρόπο, και έχουν σταδιακά βαθύτερο λήθαργο. Εκεί αναμένεται ο πρώτος σπόρος να διακόψει νωρίς το λήθαργό του και σταδιακά που αργά ως τον τελευταίο.
Γραμμή 72:
Δίνεται η δυνατότητα στους σπόρους του ίδιου φυτού να βλαστήσουν σε διαφορετικές χρονικές περιόδους και άρα υπό διαφορετικές συνθήκες. Έτσι, με κάποια βεβαιότητα κάποιοι θα βλαστήσουν και το [[Είδος (βιολογία)|είδος]] δεν κινδυνεύει με εξαφάνιση.
 
Η αξιοποίηση ευκαιριακών συνθηκών είναι πολύ σημαντικό στοιχείο όσων φυτικών ειδών χρησιμοποιούν το λήθαργο σπόρων για τέτοιο σκοπό. Οι σπόροι σε αυτό το στάδιο γίνεται να διατηρηθούν για πολλά χρόνια και να βλαστήσουν όταν επικρατήσουν ευνοϊκές συνθήκες. Το πιο αξιοπρόσεκτο παράδειγμα είναι το ότι στις καυτές [[έρημος|ερήμους]] μετά από μια [[βροχή]] (ένα εξαιρετικά σπάνιο φαινόμενο) ανθίζουν μια σειρά από φυτά. Αυτά προέρχονται από σπόρους που βρίσκονται χρόνια στην καυτή άμμο, σε κατάσταση ληθάργου. Άλλο παράδειγμα είναι τα φυτά που οι σπόροι τους περιμένουν να συμβεί πυρκαγιά σε κάποια περιοχή για να φυτρώσουν και να καταλάβουν μετά την περιοχή. Η [[φωτιά]], δηλαδή, είναι το [[ερέθισμα]] που δίνει στους σπόρους αυτούς το σήμα για να βλαστήσουν. Τρίτο παράδειγμα είναι οι σπόροι φυτικών παρασίτων. Αυτοί παραμένουν σε λήθαργο για πολύ καιρό, εώςέως ότου ανιχνεύσουν την παρουσία ενός φυτού [[ξενιστής|ξενιστή]] κάπου κοντά τους.
 
Τέλος, η χρησιμοποίηση άλλων (ζωικών) [[οργανισμός (βιολογία)|οργανισμών]] για την εδαφική εξάπλωση είναι δυνατότητα που δίνει ο λήθαργος σπόρων. Συγκεκριμένα, υπάρχουν σπόροι ειδών που αναπτύχθηκαν έτσι, ώστε ο λήθαργός τους να διακόπτεται μόνο αν έχουν περάσει από το [[στομάχι]] ενός ζώου. Σε μερικά είδη, μάλιστα, ενδέχεται μόνο ένα είδος ή λίγα συγγενικά ζωικά είδη να είναι κατάλληλα για τη διακοπή του ληθάργου.
 
Ειδικά στην περίπτωση που τα πουλιά τρέφονται με φρούτα και διασπέρνουνδιασπείρουν παράλληλα τους σπόρους τους, η γεωγραφική εξάπλωση μπορεί να είναι ραγδαία.
== Πιθανές εφαρμογές της τεχνολογίας του ληθάργου σπόρων ==
Μέχρι σήμερα η εφαρμογή της [[τεχνολογία|τεχνολογίας]] του ληθάργου σπόρων υπήρξε περιορισμένη. Αυτό πιθανώς ήταν απόρροια των περιορισμένων γνώσεων γύρω από το θέμα. Κάποια σημαντικά σημεία της συνολικής γύρω από το θέμα γνώσης, είτε δεν είχαν ανακαλυφθεί ή ήταν μυστικά και όχι ευρέως γνωστές γνώσεις ή ήταν σε ερευνητικό στάδιο. Και πάντως δεν είχε αναπτυχθεί και η συζήτηση γύρω από την πρακτική εφαρμογή. Πλέον, έχουμε τη δυνατότητα να αξιοποιήσουμε τη σχετικά γνώση με αρκετά οφέλη. Μάλιστα, από τότε που πολλές φυτοορμόνες μπορούν τεχνητά να συντεθούν, η μαζική εφαρμογή είναι ένα βήμα πιο κοντακοντά.
 
Η πιο διαδεδομένη εφαρμογή (κι αυτή που μέχρι σήμερα εφαρμόστηκε περισσότερο) είναι η μεγιστοποίηση της βλαστικότητας στους σπόρους. Στόχος είναι να βλαστήσει όσο το δυνατό μεγαλύτερο ποσοστό από τους διαθέσιμους σπόρους και να μεγαλώσει η παραγωγή. Τώρα πλέον είναι πιο κατανοητοί οι παράγοντες που οδηγούν σε αδρανείς σπόρους στο [[χωράφι]] και μπορούν να αντιμετωπιστούν. Επιπλέον, οι σπόροι που κυκλοφορούν στο εμπόριο είναι τεχνητά επιλεγμένοι για να υπάρχει η καλύτερη ποιότητα.
Γραμμή 86:
Ο τεχνητός έλεγχος των [[ζιζάνιο|ζιζανίων]] είναι άλλο ένα πεδίο εφαρμογής των σχετικών γνώσεων. Σε ότι αφορά αυτό, υπάρχουν τρεις στρατηγικές με πλεονεκτήματα και μειονεκτήματα η καθεμία.
 
Ο πρώτος τρόπος είναι η ενίσχυση της θέσης των οφέλιμωνωφέλιμων καλλιεργειών στο [[χωράφι]]. Αν παρεμποδίζεται ο λήθαργος τους κατά τη σπορά, θα φυτρώνουν πιο γρήγορα και πιο δυνατά με αποτέλεσμα να είναι σε καλύτερη θέση από τα [[ζιζάνιο|ζιζάνια]]. Μειονέκτημα θεωρείται η μη επέμβαση στα [[ζιζάνιο|ζιζάνια]] και δε μπορούμε να περιμένουμε σημαντικά αποτελέσματα σε όλες τις περιπτώσεις.
 
Δεύτερη στρατηγική είναι η πρόκληση ληθάργου στους σπόρους [[ζιζάνιο|ζιζανίων]], τα οποία πλέον θα φυτρώνουν σε ελεγχόμενους μικρούς αριθμούς. Αυτό μπορεί να επιτευχθεί με ψεκασμό του χωραφιού με ορμονικούς αναστολείς της βλάστησης (ΑΒΑ..). Ο τρόπος δράσης είναι ιδιαίτερα δραστικός και περιορίζει τα [[ζιζάνιο|ζιζάνια]] πάρα πολύ. Ωστόσο, το μεγάλο κόστος της εφαρμογής είναι αποτρεπτικός παράγοντας. Εξάλλου πιθανό είναι να υπάρξουν [[παρενέργεια|παρενέργειες]] για τα ωφέλιμα φυτά ή στο [[περιβάλλον]].
 
Τρίτος τρόπος είναι η ενίσχυση της βλαστικότητας των [[ζιζάνιο|ζιζανίων]] στο χωράφι. Έτσι, τα [[ζιζάνιο|ζιζάνια]] είτε θα φυτρώνουν λάθος εποχή (με ανάλογες περιβαλλοντικές καταπονήσεις) ή θα φυτρώνουν σωστά. Όσα [[ζιζάνιο|ζιζάνια]] φυτρώσουν σωστά, μπορούν να καταστραφούν από ανθρώπινη παρέμβαση (φρεζάρισμα, κάψιμο…) κι έπειτα να σπαρεί το χωράφι με την ωφέλιμη καλλιέργεια. Μετά τη σπορά, οι σπόροι των [[ζιζάνιο|ζιζανίων]] μέσα στο χωράφι θα είναι μικροί σε αριθμό για να απειλήσουν την [[καλλιέργεια]]. Σ’αυτή την περίπτωση έχουμε να αντιμετωπίσουμε πάλι υψηλό κόστος, αλλά και δυσκολίες στο χρονικό προγραμματισμό των γεωργικών εργασιών, ωστόσο παραμένει δραστική μέθοδος και αναμένονται λιγότερο επιβλαβείς παρενέργειες. Οι γεωπόνοι θα είναι αυτοί που θα κρίνουν πότε συμφέρει και είναι απαραίτητο να εφαρμοστούν τέτοιες τεχνικές.
Γραμμή 96:
Τέλος, η [[τεχνολογία]] ληθάργου σπόρων επιτρέπει τη φθινοπωρινή σπορά κάποιων φυτών που κανονικά σπέρνονται άνοιξη σε συγκεκριμένα εδάφη και υπάρχουν περιορισμοί από αυτό. Αυτό μπορεί αν έχει το όφελος του πιο εύκολα κατεργάσιμου εδάφους ή διάφορα άλλα, ανάλογα την περίπτωση. Το φυτό μπορεί να διαχειμάσει μέσα στο [[χωράφι]] και με την επίδραση υγρόψυξης να είναι έτοιμο για [[βλάστηση]] την [[άνοιξη]].
 
==Βιβλιογραφία==
==ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ==
*Lang, G.A. (1996) Plant Dormancy – Physiology – Biochemistry and molecular Biology. CAB int.
*Davies, P.J. (1995) Plant Hormones – Physiology – Biochemistry and molecular Biology. Kluwer Academic Publishers