Οικοσύστημα: Διαφορά μεταξύ των αναθεωρήσεων
Περιεχόμενο που διαγράφηκε Περιεχόμενο που προστέθηκε
μ Αναίρεση έκδοσης 3979509 από τον 194.63.239.232 (Συζήτηση) |
Χωρίς σύνοψη επεξεργασίας Ετικέτα: μεγάλη προσθήκη |
||
Γραμμή 1:
ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ
Η έννοια του οικοσυστήματος
H ζωή ενός οργανισμού εξαρτάται από παράγοντες όπως η θερμοκρασία, το νερό, το φως, το έδαφος, κ.α. οι οποίοι ονομάζονται αβιοτικοί παράγοντες, σε αντίθεση με τους βιοτικούς παράγοντες που είναι οι ζωντανοί οργανισμοί. Η βιοκοινότητα μιας περιοχής μαζί με τους αβιοτικούς παράγοντες με τους οποίους συνδέεται, αποτελούν ένα οικοσύστημα. Ενώ στο επίπεδο της βιοκοινότητας το ενδιαφέρον εστιάζεται στις σχέσεις μεταξύ των οργανισμών, στο επίπεδο του οικοσυστήματος το ενδιαφέρον μετατοπίζεται στις αλληλεπιδράσεις των οργανισμών με το αβιοτικό περιβάλλον και ιδιαίτερα στις ανταλλαγές ύλης και ενέργειας.
Η δομή ενός οικοσυστήματος (δηλαδή τα βιοτικά και αβιοτικά στοιχεία από τα οποία αποτελείται) βρίσκεται σε άμεση σχέση με τις λειτουργίες που επιτελούνται σε αυτό: Η δομή καθορίζει τις λειτουργίες που μπορούν να πραγματοποιηθούν σε ένα οικοσύστημα, αλλά και οι λειτουργίες τροποποιούν τη δομή ενός οικοσυστήματος, μεταβάλλοντας για παράδειγμα των αριθμών των ειδών, ή μεταβάλλοντας τα επίπεδα οργάνωσης ενός οικοσυστήματος, όπως θα δούμε στις ενότητες που ακολουθούν.
Όσο αφορά στη δομή ενός οικοσυστήματος, σχεδόν σε όλα τα οικοσυστήματα θα βρούμε στοιχεία του ανόργανου περιβάλλοντος, καθώς και ζωντανούς οργανισμούς τους οποίους κατατάσσουμε σε τρεις κατηγορίες, ανάλογα με τη θέση τους στη τροφική πυραμίδα: παραγωγούς, καταναλωτές και αποικοδομητές.
Παραγωγοί είναι οι οργανισμοί που μετατρέπουν τα ανόργανα υλικά σε οργανικές ενώσεις τις οποίες μπορούν να χρησιμοποιήσουν τόσο οι ίδιοι όσο και οι υπόλοιποι ζωντανοί οργανισμοί για τις διάφορες βιολογικές τους λειτουργίες. Οι οργανισμοί αυτοί επομένως μπορούν να ΄κατασκευάσουν΄ μόνοι τους τη τροφή τους, γι΄ αυτό ονομάστηκαν παραγωγοί. Η ικανότητα μετατροπής των ανόργανων στοιχείων σε οργανικές ουσίες ανήκει στους οργανισμούς που μπορούν να φωτοσυνθέτουν (δηλ. σε όλα τα φυτά), και προϋποθέτει τη χρήση της ενέργειας του ήλιου. Στη κατηγορία των φωτοσυνθετικών οργανισμών ανήκουν, εκτός από τα φυτά, κάποιοι μικρο-οργανισμοί όπως τα φύκη και τα κυανοβακτήρια. Στην κατηγορία των παραγωγών ανήκει επίσης και μια μικρή ομάδα οργανισμών (κυρίως βακτηρίων), οι οποίοι χημειοσυνθέτουν, παράγουν δηλαδή την τροφή τους χρησιμοποιώντας την ενέργεια που παράγουν κάποιες χημικές ενώσεις και όχι την ενέργεια του ήλιου. Όλοι οι οργανισμοί αυτής της κατηγορίας ονομάζονται και αυτότροφοι.
Τα ζώα κατατάσσονται στην κατηγορία των καταναλωτών, γιατί παίρνουν 'έτοιμες' οργανικές ενώσεις από τα φυτά, είτε άμεσα όπως τα φυτοφάγα ζώα, είτε έμμεσα, όπως τα σαρκοφάγα, τρώγοντας άλλα ζώα.
Οι αποικοδομητές είναι οργανισμοί οι οποίοι επιτελούν την ακριβώς αντίθετη διαδικασία από τα φυτά: μετατρέπουν την νεκρή οργανική ύλη σε ανόργανες ενώσεις.
Τόσο οι καταναλωτές, όσο και οι αποικοδομητές, αποκαλούνται και ετερότροφοι οργανισμοί, επειδή παίρνουν έτοιμες τις οργανικές ενώσεις από άλλους οργανισμούς και δεν τις κατασκευάζουν μόνοι τους, όπως τα φυτά.
Τα κυριότερα αβιοτικά στοιχεία του περιβάλλοντος είναι το έδαφος, το νερό, η ατμόσφαιρα και η ηλιακή ακτινοβολία.
Το έδαφος είναι μια ιδιαίτερα σύνθετη δομή. Περιέχει αποσαθρωμένα πετρώματα, σωματίδια ορυκτών υλικών, οργανικό υλικό και πολλούς οργανισμούς. Το έδαφος παρέχει θρεπτικά υλικά, νερό, φώλιασμα και υπόστρωμα στήριξης για πολλούς οργανισμούς, φυτά και ζώα.
Η ατμόσφαιρα παρέχει διοξείδιο του άνθρακα για τη φωτοσύνθεση και οξυγόνο για την αναπνοή των οργανισμών. Αποτελεί κρίσιμο στάδιο στο κύκλο πολλών θρεπτικών στοιχείων, συμπεριλαμβανομένου και του νερού. Επίσης, χαρακτηριστικά της ατμόσφαιρας που έχουν σχέση με το κλίμα μιας περιοχής, όπως η θερμοκρασία και η υγρασία είναι σημαντικά για το είδος των οργανισμών που μπορούν να επιβιώσουν σε μια συγκεκριμένη περιοχή.
Το νερό είναι το σημαντικότερο σε ποσότητα συστατικό των ζωντανών ιστών. Είναι το μέσο με το οποίο μεταφέρονται τα θρεπτικά συστατικά στα φυτά, ενώ είναι απαραίτητο και στη φωτοσύνθεση.
Η ηλιακή ακτινοβολία είναι το απαραίτητο ενεργειακό μέσο για την πραγματοποίηση της διαδικασίας της φωτοσύνθεσης. Επίσης ζεσταίνει την ατμόσφαιρα και συμμετέχει στη πραγματοποίηση του κύκλου του νερού, καθώς ρυθμίζει την εξάτμισή του στην ατμόσφαιρα. Το ηλιακό φως και για την ακρίβεια, η μεταβολή της διάρκειας της ημέρας κατά την εναλλαγή των εποχών, όπως και η εναλλαγή φωτός και σκότους κατά την διάρκεια ενός 24ωρου, διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση διάφορων δραστηριοτήτων πολλών ζώων, όπως η μετανάστευση.
Οι διαδικασίες οι οποίες επιτελούνται σε ένα οικοσύστημα σχετίζονται με τη ροή της ύλης (των θρεπτικών υλικών) και της ενέργειας μέσα σε αυτό. Όσο αφορά τα βιοτικά στοιχεία ενός οικοσυστήματος, είναι μέσα από τη τροφική διαδικασία όπου μεταφέρονται και ανταλλάσσονται θρεπτικά υλικά και ενέργεια διαμέσου των ζωντανών οργανισμών. Γι' αυτό το λόγο, το τροφικό πλέγμα είναι κύριο στοιχείο της δομής ενός οικοσυστήματος.
Υπάρχουν οικοσυστήματα στα οποία λείπει κάποιο από τα κύρια δομικά στοιχεία και κατά συνέπεια δεν είναι σε θέση να επιτελέσουν τις αντίστοιχες λειτουργίες. Χαρακτηριστικό παράδειγμα είναι τα οικοσυστήματα στα βάθη των ωκεανών. Στα μεγάλα βάθη δεν φτάνει το ηλιακό φως, επομένως δεν μπορούν να υπάρξουν και να φωτοσυνθέσουν τα φυτά. Σε αυτά τα οικοσυστήματα συναντάμε μόνο καταναλωτές και αποικοδομητές οι οποίοι τρέφονται από τις οργανικές ουσίες που βυθίζονται από τα ανώτερα στρώματα του νερού. Παράδειγμα ατελούς οικοσυστήματος μπορούν να θεωρηθούν και οι ανθρώπινες πόλεις, στις οποίες κυριαρχούν οι καταναλωτές (ο ανθρώπινος πληθυσμός), ενώ σχεδόν απουσιάζουν οι παραγωγοί και οι αποικοδομητές: Ένα αστικό οικοσύστημα για να συντηρηθεί πρέπει να εισάγει τρόφιμα που έχουν παραχθεί αλλού και ταυτόχρονα να εξάγει αλλού τα απορρίμματά του.
Η ροή των θρεπτικών στοιχείων (βιογεωχημικοί κύκλοι)
Οι ζωντανοί οργανισμοί χρειάζονται 20 με 30 χημικά στοιχεία για να πραγματοποιήσουν τις διάφορες μεταβολικές διεργασίες. Τα στοιχεία αυτά τα χαρακτηρίζουμε θρεπτικά στοιχεία, εξαιτίας της σημασίας τους για την επιβίωση των οργανισμών.
Διακρίνουμε δύο κύριες κατηγορίες θρεπτικών στοιχείων, ανάλογα με την απαιτούμενη από τους οργανισμούς ποσότητά τους.
Τα μακροθρεπτικά στοιχεία είναι αυτά που αποτελούν περισσότερο από το 0.2% του ξηρού βάρους των οργανισμών. Από αυτά, το οξυγόνο, το υδρογόνο, το άζωτο και ο φώσφορος, αποτελούν περισσότερο από το 1% του ξηρού βάρους κάθε οργανισμού. Άλλα μακροθρεπτικά στοιχεία είναι το θείο, το χλώριο, το ασβέστιο, ο χαλκός, ο σίδηρος, το μαγνήσιο, το κάλιο και το νάτριο.
Τα μικροθρεπτικά στοιχεία αποτελούν λιγότερο από το 0.2% του ξηρού βάρους των οργανισμών. Σε αυτά περιλαμβάνονται το βόριο, το βρώμιο, το χρώμιο, το αργίλιο, το κοβάλτιο, το ιώδιο, το μαγγάνιο, το μολυβδαίνιο, το σελήνιο, το πυρίτιο, το στρόντιο, το τιτάνιο, το βανάδιο, το γάλλιο, το φθόριο, ο κασσίτερος και ο ψευδάργυρος.
Οι κύριες ΄δεξαμενές΄ των στοιχείων αυτών είναι η ατμόσφαιρα, η λιθόσφαιρα (το έδαφος και τα αποσαθρωμένα πετρώματα) και η υδρόσφαιρα. Τα περισσότερα από τα στοιχεία αυτά βρίσκονται σε μορφή που δεν είναι αφομοιώσιμη από τους οργανισμούς. Για να έρθουν σε μορφή αξιοποιήσιμη από τους οργανισμούς πρέπει να συμβούν τόσο μεταβολικές αντιδράσεις στο σώμα των οργανισμών, όσο και αβιοτικές χημικές αντιδράσεις. Τα θρεπτικά στοιχεία βρίσκονται στο πλανήτη Γη, σε ποσότητες οι οποίες δεν είναι απεριόριστες. Το γεγονός ότι δεν εξαντλούνται με τη χρήση τους από τους ζωντανούς οργανισμούς, οφείλεται στο ότι κάθε στοιχείο επιστρέφει, μετά τη χρησιμοποίησή του από τους ζωντανούς οργανισμούς, και την πραγματοποίηση πολύπλοκων αντιδράσεων, στην αρχική του μορφή, έτοιμο να ξαναχρησιμοποιηθεί.
Η κατανόηση της πορείας καθενός θρεπτικού στοιχείου απαιτεί τη γνώση διαδικασιών που περιλαμβάνουν τη βιολογία των οργανισμών, τη γεωλογική διαθεσιμότητα του στοιχείου και την οργανική και ανόργανη χημική του συμπεριφορά. Λόγω της συμμετοχής βιοτικών και αβιοτικών παραγόντων στην πορεία ενός θρεπτικού στοιχείου, αποκαλούμε την όλη διαδικασία βιογεωχημικό κύκλο.
Κύριες διαδικασίες και στάδια των βιογεωχημικών κύκλων
Τα θρεπτικά στοιχεία καθίστανται διαθέσιμα με τις ακόλουθες διαδικασίες:
Διάβρωση- αποσάθρωση
Η αποσάθρωση των πετρωμάτων είναι από τις κύριες αιτίες τροφοδότησης των οικοσυστημάτων με θρεπτικά συστατικά. Κάποια από τα θρεπτικά συστατικά τα οποία απελευθερώνονται με την αποσάθρωση των πετρωμάτων είναι το ασβέστιο, το μαγνήσιο, ο σίδηρος, ο φώσφορος, και όλα τα ιχνοστοιχεία.
Αντίθετα, ο άνθρακας, το οξυγόνο και το άζωτο, δεν ακολουθούν κάποια διαδικασία αποσάθρωσης. Η κύρια πηγή απελευθέρωσης αυτών των στοιχείων στην ατμόσφαιρα είναι η αποικοδόμηση του οργανικού υλικού.
Ατμοσφαιρική δέσμευση
Μεγάλες ποσότητες θρεπτικών συστατικών εισέρχονται στα οικοσυστήματα από την ατμόσφαιρα, και κυρίως:
- ο άνθρακας, με τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης
- το άζωτο με τις βροχοπτώσεις και τις αστραπές
- το θείο, το ασβέστιο, το νάτριο με τις βροχοπτώσεις
Αζωτοδέσμευση
Η αζωτοδέσμευση είναι μια βιοχημική διαδικασία κατά την οποία το άζωτο δεσμεύεται σε οργανική μορφή από τους ζωντανούς οργανισμούς. Η διαδικασία αυτή πραγματοποιείται από περιορισμένο αριθμό ειδών, κυρίως βακτήρια, κυανοβακτήρια και ακτινομύκητες.
Μετανάστευση
Οι μετακινήσεις των ζωντανών οργανισμών συμβάλλουν συχνά σημαντικά στη διάθεση ποσοτήτων θρεπτικών συστατικών στα οικοσυστήματα, όπως στις περιπτώσεις που μεταναστευτικά πουλιά συγκεντρώνονται σε μεγάλους αριθμούς σε συγκεκριμένες περιοχές προκειμένου να αναπαραχθούν.
Άλλες, ωστόσο διαδικασίες έχουν ως αποτέλεσμα την απομάκρυνση θρεπτικών στοιχείων από τα οικοσυστήματα. Οι κυριότερες από αυτές είναι:
Εδαφική διάβρωση
Η διάβρωση του εδάφους είναι η σημαντικότερη αιτία απώλειας θρεπτικών ουσιών από ένα οικοσύστημα. Αποτελεί ιδιαίτερα σημαντικό πρόβλημα σε αγροτικά και δασικά οικοσυστήματα, όπου η βόσκηση, η ξύλευση και η εντατική καλλιέργεια αφήνουν το έδαφος γυμνό από βλάστηση. Όταν η επιφάνεια του εδάφους δεν καλύπτεται από βλάστηση, τότε είναι εύκολη η απώλεια χώματος από τον δυνατό αέρα, ή από το νερό της βροχής.
Στράγγιση
Πολλές φορές το νερό περνάει από την επιφάνεια του εδάφους σε κατώτερα στρώματα και μπορεί να καταλήξει σε υπόγειες ¨δεξαμενές¨ νερού, πολύ κάτω από την επιφάνεια του εδάφους, ή να μετακινηθεί υπόγεια και να καταλήξει σε λίμνες, ποτάμια, ή στη θάλασσα. Με αυτό τον τρόπο χάνονται από τα εδαφικά οικοσυστήματα μεγάλες ποσότητες θρεπτικών στοιχείων. Η στράγγιση είναι πιο συχνή σε υποβαθμισμένα οικοσυστήματα. Σε υγιή οικοσυστήματα, η ανεπτυγμένη βλάστηση και η ομαλή ανακύκλωση των θρεπτικών στοιχείων, εμποδίζει την απώλειά τους εξαιτίας της στράγγισης.
Απώλειες αερίων
Απώλειες θρεπτικών συμβαίνουν όταν περιβαλλοντικές συνθήκες ευνοούν την απώλεια θρεπτικών σε αέρια μορφή. Όταν η διαδικασία της αποικοδόμησης είναι αναερόβια, πολλά θρεπτικά στοιχεία μετατρέπονται σε αέρια και φεύγουν στην ατμόσφαιρα. Αυτό ισχύει χαρακτηριστικά στην περίπτωση του αζώτου. Μετρήσεις στην Ολλανδία έδειξαν ότι σχεδόν το 80% των αζωτούχων λιπασμάτων που ρίχνονται στις καλλιέργειες χάνεται, μετατρεπόμενο σε αέριο άζωτο, με τη διαδικασία της απονιτροποίησης (βλ. ενότητα για τον κύκλο του αζώτου).
Μετανάστευση
Οι μετακινήσεις ζωντανών οργανισμών γίνονται αιτία τόσο για την είσοδο θρεπτικών στοιχείων σε ένα οικοσύστημα, όσο και για την απώλεια τους. Παρόμοια, η αφαίρεση της βλάστησης μιας περιοχής από τον άνθρωπο συνεπάγεται την απώλεια πολύ σημαντικών ποσοτήτων θρεπτικών στοιχείων από ένα οικοσύστημα.
Ο κύκλος του άνθρακα
Όλη η ζωή στηρίζεται στο στοιχείο του άνθρακα. Είναι το κύριο χημικό στοιχείο κάθε οργανικού υλικού, από τα ορυκτά καύσιμα, μέχρι σύνθετα μόρια όπως το DNA και το RNA που ελέγχουν την γενετική αναπαραγωγή των οργανισμών.
Ο άνθρακας βρίσκεται αποθηκευμένος στο πλανήτη στις ακόλουθες κύριες 'δεξαμενές': α) σε οργανικά μόρια στο σώμα των οργανισμών, β) στην ατμόσφαιρα με τη μορφή διοξειδίου του άνθρακα, γ) ως οργανικό υλικό στο έδαφος, δ) στα ορυκτά καύσιμα και σε πετρώματα όπως ο ασβεστόλιθος και ο δολομίτης και ε) ως ανθρακικό ασβέστιο στο κέλυφος θαλάσσιων οργανισμών.
Οι ζωντανοί οργανισμοί αποκτούν τον άνθρακα που χρειάζονται κυρίως από τη δέσμευση του διοξειδίου του άνθρακα της ατμόσφαιρας. Αυτό το επιτυγχάνουν οι αυτότροφοι οργανισμοί, κυρίως τα φυτά, τα οποία με τον μηχανισμό της φωτοσύνθεσης, τη χρησιμοποίηση της ηλιακής ενέργειας και του νερού μετατρέπουν τα μόρια του διοξειδίου του άνθρακα σε μόρια γλυκόζης. Μέρος των μορίων της γλυκόζης μεταφέρεται διαμέσου της διατροφής και στους ετερότροφους οργανισμούς.
Η ίδια διαδικασία πραγματοποιείται και στα υδάτινα περιβάλλοντα, όπου το διοξείδιο του άνθρακα διαχέεται στο νερό και προσλαμβάνεται από τα φυτά και το φυτοπλαγκτόν. Επίσης, ορισμένοι θαλάσσιοι οργανισμοί, όπως τα στρείδια, τα κοράλλια, μερικά πρωτόζωα και μερικά μικροφύκη, χρησιμοποιούν το διοξείδιο του άνθρακα μαζί με ασβέστιο για να δημιουργήσουν το κέλυφος τους ή άλλα μέλη του οργανισμού τους.
Ο άνθρακας απελευθερώνεται από τους ζωντανούς οργανισμούς με τη μορφή αερίου διοξειδίου του άνθρακα, διαμέσου της διαδικασίας της αναπνοής. Η διαδικασία της αναπνοής πραγματοποιείται και σε ζώα και σε φυτά και έχει ως συνέπεια την διάσπαση σύνθετων οργανικών μορίων σε άλλα απλούστερα στοιχεία και διοξείδιο του άνθρακα. Διοξείδιο του άνθρακα παράγουν και οι αποικοδομητές κατά τη διαδικασία της αποικοδόμησης της νεκρής οργανικής ύλης, όταν η διαδικασία είναι αερόβια. Στην περίπτωση της αναερόβιας αποικοδόμησης παράγονται άλλα αέρια όπως το μεθάνιο.
Μέρος του νεκρού οργανικού υλικού, ιδιαίτερα στους ωκεανούς, δεν αποσυντίθεται από τους αποικοδομητές, αλλά καταλήγει στο πυθμένα, όπου μετατρέπεται σε ασβεστολιθικά κυρίως ιζήματα. Με αντίστοιχες διαδικασίες και σε αναερόβιες συνθήκες μεγάλης συγκέντρωσης και συμπίεσης, το νεκρό οργανικό υλικό μετατρέπεται σε πετρέλαιο, γαιάνθρακα, ή φυσικό αέριο.
Απλοποιημένος κύκλος του άνθρακα
Διοξείδιο του άνθρακα απελευθερώνεται στην ατμόσφαιρα και από τις καύσεις ξύλου, φυσικού αερίου, πετρελαίου, ή κάρβουνου, δηλαδή από ανθρώπινες δραστηριότητες. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την συνεχή αύξηση της συγκέντρωσης διοξειδίου του άνθρακα στην ατμόσφαιρα, η οποία υπολογίζεται σε περίπου 20% στη διάρκεια του 20ου αιώνα. Τα μόρια του διοξειδίου του άνθρακα απορροφούν μέρος της θερμότητας που διαφορετικά θα διέφευγε από την ατμόσφαιρα της γης προς το διάστημα, με συνέπεια να αυξάνεται σταδιακά η θερμότητα της επιφάνειας του πλανήτη.
Η διαδικασία αυτή που είναι γνωστή ως "φαινόμενο του θερμοκηπίου", είναι πιθανό να προκαλέσει δραματικές αλλαγές στο κλίμα της γης, αύξηση της στάθμης της θάλασσας, αύξηση της συχνότητας εμφάνισης των λεγόμενων ακραίων καιρικών φαινομένων, ερημοποίηση περιοχών κ.α. Τα μέχρι στιγμής δεδομένα δεν επαρκούν για την εξαγωγή ασφαλών εκτιμήσεων για την πορεία του "φαινομένου του θερμοκηπίου" και τους κινδύνους που εγκυμονεί για το μέλλον του πλανήτη. Υπάρχουν, ωστόσο ενδείξεις όπως: λιώσιμο παγετώνων και παγόβουνων, εμφάνιση θάμνων σε περιοχές της Αλάσκας στις οποίες φύτρωνε μόνο αραιό χορτάρι και μετανάστευση πουλιών και πεταλούδων προς τα βόρεια ενωρίτερα απ' ότι συνήθιζαν.
Το φαινόμενο του θερμοκηπίου
Ο κύκλος του οξυγόνου
Το οξυγόνο είναι από τα πλέον απαραίτητα στοιχεία για τη ζωή, καθώς όλες οι διαδικασίες που απολήγουν σε απελευθέρωση ενέργειας απαιτούν τη συμμετοχή του.
Η κύρια πηγή οξυγόνου για τους ζωντανούς οργανισμούς είναι η ατμόσφαιρα. Σε αντίθεση με τα περισσότερα στοιχεία, το οξυγόνο μπορεί να χρησιμοποιηθεί απευθείας στην αέρια μορφή του από τους ζωντανούς οργανισμούς. Η ποσότητα του οξυγόνου στην ατμόσφαιρα διατηρείται σταθερή με την παράλληλη λειτουργία δύο διαδικασιών: τις φωτοσύνθεσης και της αναπνοής. Με την αναπνοή, όλοι οι οργανισμοί δεσμεύουν ατμοσφαιρικό οξυγόνο, ενώ με την φωτοσύνθεση τα πράσινα φυτά απελευθερώνουν οξυγόνο στην ατμόσφαιρα.
Αέριο οξυγόνο βρίσκεται διαλυμένο και στο νερό, το οποίο χρησιμοποιούν οι υδρόβιοι οργανισμοί για την διαδικασία της αναπνοής. Η διαλυτότητα και η κατανομή του οξυγόνου σε μια υδάτινη μάζα επηρεάζεται κυρίως από τη θερμοκρασία, τη διαθεσιμότητα φωτός και την αλατότητα του νερού, την ατμοσφαιρική πίεση (υψόμετρο), τους ρυθμούς προσφοράς του από την ατμόσφαιρα, την ένταση και την έκταση της κυκλοφορίας του νερού και την αφθονία φωτοσυνθετικών οργανισμών. Για παράδειγμα, σε βαθιές θάλασσες με μεγάλη παραγωγικότητα και ανυπαρξία υδάτινων ρευμάτων, δημιουργούνται ζώνες με ανεπάρκεια οξυγόνου. Επίσης το φαινόμενο του ευτροφισμού (βλ. επόμενη ενότητα) είναι συχνά υπεύθυνο για την έλλειψη οξυγόνου σε υδάτινα οικοσυστήματα.
Ο κύκλος του αζώτου
Το άζωτο αποτελεί συστατικό πολλών βιομορίων όπως των νουκλεϊνικών οξέων και των πρωτεϊνών. Αν και το άζωτο αφθονεί στην ατμόσφαιρα, δεν μπορεί να αξιοποιηθεί από τους παραγωγούς στη μορφή με την οποία βρίσκεται σ' αυτή (μοριακό άζωτο). Για το λόγο αυτό η εισαγωγή του ατμοσφαιρικού αζώτου στις τροφικές αλυσίδες των οικοσυστημάτων γίνεται με τη διαδικασία της αζωτοδέσμευσης, η οποία μετατρέπει το ατμοσφαιρικό άζωτο σε μορφές αξιοποιήσιμες από τους παραγωγούς.
Η αζωτοδέσμευση διακρίνεται σε ατμοσφαιρική και βιολογική. Κατά την ατμοσφαιρική αζωτοδέσμευση το άζωτο της ατμόσφαιρας αντιδρά είτε με τους υδρατμούς, σχηματίζοντας αμμωνία, είτε με το ατμοσφαιρικό οξυγόνο, σχηματίζοντας νιτρικά ιόντα. Η απαραίτητη ενέργεια προσφέρεται από τις ηλεκτρικές εκκενώσεις (αστραπές, κεραυνοί). Η αμμωνία και τα νιτρικά ιόντα μεταφέρονται με τη βροχή στο έδαφος. Η ατμοσφαιρική αζωτοδέσμευση αντιπροσωπεύει το 10% της συνολικής αζωτοδέσμευσης.
Η βιολογική αζωτοδέσμευση πραγματοποιείται από ελεύθερους ή συμβιωτικούς μικροοργανισμούς. Σημαντικότερα αζωτοδεσμευτικά βακτήρια είναι αυτά που ζουν συμβιωτικά στις ρίζες των ψυχανθών (όπως είναι το τριφύλλι, η μπιζελιά, η φασολιά, η φακή, η σόγια) σε ειδικά εξογκώματα (φυμάτια). Αυτά τα βακτήρια έχουν την ικανότητα να δεσμεύουν το ατμοσφαιρικό άζωτο και να το μετατρέπουν σε νιτρικά ιόντα, τα οποία μπορούν να απορροφηθούν από τα ψυχανθή. Γι’ αυτό το λόγο άλλωστε τα όσπρια είναι πλούσια σε πρωτεΐνες. Η βιολογική αζωτοδέσμευση κατέχει το 90% της συνολικής αζωτοδέσμευσης.
Τα φυτά χρησιμοποιούν τα νιτρικά ιόντα που προσλαμβάνουν από το έδαφος προκειμένου να συνθέσουν τις αζωτούχες ενώσεις τους όπως τις πρωτεΐνες και τα νουκλεϊνικά οξέα. Το άζωτο που περιέχεται στις ουσίες αυτές διακινείται μέσω των τροφικών αλυσίδων στις διάφορες τάξεις των καταναλωτών προκειμένου να χρησιμοποιηθεί για την παραγωγή πρωτεϊνών.
Όμως τόσο τα φυτά όσο και τα ζώα εγκαταλείπουν στο έδαφος νεκρή οργανική ύλη (καρπούς, φύλλα, νεκρά σώματα, τρίχωμα κτλ.) που φυσικά περιέχει άζωτο. Τα ζώα επιπροσθέτως αποβάλλουν αζωτούχα προϊόντα του μεταβολισμού τους, όπως είναι η ουρία και το ουρικό οξύ. Όλες αυτές οι ουσίες διασπώνται από τους αποικοδομητές του εδάφους μέσα από μια διαδικασία που καταλήγει στην παραγωγή αμμωνίας. Η αμμωνία που συγκεντρώνεται στο έδαφος, υφιστάμενη τη δράση των νιτροποιητικών βακτηρίων του εδάφους, μετατρέπεται τελικά σε νιτρικά ιόντα τα οποία παραλαμβάνονται από τα φυτά. Έτσι κλείνει ένας κύκλος αζώτου στο εσωτερικό του οικοσυστήματος. Να σημειωθεί ότι τα φυτά μπορούν να χρησιμοποιήσουν ως πηγή αζώτου και την αμμωνία. Ωστόσο προτιμούν τα νιτρικά άλατα, γιατί η αμμωνία είναι τοξική ουσία ιδιαίτερα σε ψηλές συγκεντρώσεις.
Πώς όμως επανέρχεται το άζωτο που έχει απομακρυνθεί από την ατμόσφαιρα πίσω σ' αυτήν; Την εργασία αυτή αναλαμβάνουν τα απονιτροποιητικά βακτήρια του εδάφους μετατρέποντας τα νιτρικά ιόντα σε αέριο μοριακό άζωτο, το οποίο επιστρέφει στην ατμόσφαιρα.
Ο κύκλος του αζώτου
Βιομηχανική αζωτοδέσμευση και ευτροφισμός
Η βιομηχανική αζωτοδέσμευση είναι ένας ακόμα τρόπος δέσμευσης του ατμοσφαιρικού αζώτου (εκτός από την βιολογική και την ατμοσφαιρική δέσμευση), ο οποίος οφείλεται αποκλειστικά στην ανθρώπινη δραστηριότητα. Συγκεκριμένα, κατά τη διαδικασία παραγωγής λιπασμάτων δεσμεύεται ατμοσφαιρικό άζωτο σε συνθήκες μεγάλης πίεσης και θερμοκρασίας, και μετατρέπεται τελικά σε αμμωνία ή νιτρική αμμωνία, η οποία χρησιμοποιείται ως λίπασμα στις γεωργικές καλλιέργειες. Η βιομηχανική δέσμευση του αζώτου είναι τόσο έντονη ώστε το άζωτο που δεσμεύεται από την ατμόσφαιρα είναι πλέον περισσότερο από το άζωτο που απελευθερώνεται στην ατμόσφαιρα από τα απονιτροποιητικά βακτήρια. Είναι χαρακτηριστικό ότι πάνω από το μισό της συνολικής αζωτοδέσμευσης οφείλεται στη σύγχρονη γεωργία, είτε εξαιτίας της βιομηχανικής αζωτοδεύσμευσης, είτε εξαιτίας της αύξησης καλλιέργειας ψυχανθών όπως η σόγια Αυτό σημαίνει ότι η συγκέντρωση αζώτου στην ατμόσφαιρα θα αρχίσει πιθανά να μειώνεται. Δεν αποκλείεται όμως η περίσσεια αμμωνιακών αλάτων στα γήινα οικοσυστήματα να προκαλέσει τελικά αύξηση της δράσης των απονιτροποιητών και έτσι να αποκατασταθεί η ποσοτική ισορροπία του ατμοσφαιρικού αζώτου.
Η εντατική χρήση λιπασμάτων προκαλεί το πρόβλημα που είναι γνωστό ως ευτροφισμός. Υπολογίζεται ότι μόνο το ένα τρίτο της παγκόσμια χρησιμοποιούμενης ποσότητας λιπασμάτων δεσμεύεται από τα φυτά. Το υπόλοιπο παρασύρεται από τη βροχή, ή αποστραγγίζεται σε υπόγειες δεξαμενές νερού, και τελικά καταλήγει σε λίμνες, ποτάμια, ή θάλασσες, προκαλώντας μεγάλη αύξηση της υδρόβιας βλάστησης, ιδιαίτερα του φυτοπλαγκτού. Με το φυτοπλαγκτόν αυξάνεται και το ζωοπλαγκτόν, το οποίο εξαρτάται τροφικά από αυτό. Παράλληλα, με το θάνατο όλων αυτών των οργανισμών και την αποσύνθεση της νεκρής οργανικής ύλης αυξάνεται η δραστηριότητα των αποικοδομητών. Όλα αυτά τα γεγονότα έχουν ως συνέπεια την αύξηση κατανάλωσης του οξυγόνου με ρυθμό μεγαλύτερο από την παραγωγή του. Έτσι η ποσότητα του οξυγόνου που βρίσκεται διαλυμένη στο νερό γίνεται ολοένα μικρότερη, με αποτέλεσμα ανώτεροι οργανισμοί του οικοσυστήματος, όπως τα ψάρια, να πεθαίνουν από ασφυξία.
Ο κύκλος του φωσφόρου
Ο φώσφορος είναι σημαντικό θρεπτικό στοιχείο το οποίο αποτελεί συστατικό των νουκλεϊνικών οξέων (DNA, RNA), φωσφολιπιδίων και ουσιών που εμπλέκονται στον μεταβολισμό της ενέργειας.
Εξειδικευμένα βακτήρια αναλαμβάνουν την αποδέσμευση του φωσφόρου από τους νεκρούς οργανικούς ιστούς και την απέκκριση του στο έδαφος με τη μορφή φωσφορικών αλάτων. Με την μορφή αυτή ο φώσφορος μπορεί να προσληφθεί από τα φυτά και να ξαναενσωματωθεί σε ενώσεις χρήσιμες για τη θρέψη των ζωντανών οργανισμών.
Σε αντίθεση με το άζωτο, ο φώσφορος δεν υπάρχει καθόλου στην ατμόσφαιρα. Διαφέρει επίσης από το άζωτο στο ότι ο φώσφορος απορροφάται πολύ εύκολα από την επιφάνεια ιζημάτων, πετρωμάτων, ή του εδάφους. Αυτό μπορεί να απομακρύνει ποσότητες φωσφόρου από την τροφική αλυσίδα, ιδιαίτερα σε μέρη που δεν υπάρχουν αρκετά φυτά (όπως στους σκοτεινούς πυθμένες ωκεανών, ή βαθιών λιμνών). Με τις διαδικασίες της διάβρωσης και αποσάθρωσης των πετρωμάτων ο φώσφορος επανέρχεται στη διάθεση των φυτών, αλλά οι διαδικασίες αυτές είναι ιδιαίτερα μακρόχρονες.
Φωσφορούχα πετρώματα χρησιμοποιούνται για την παρασκευή λιπασμάτων. Τα λιπάσματα που περιέχουν φώσφορο είναι υπεύθυνα για το φαινόμενο του ευτροφισμού (όπως και τα αζωτούχα λιπάσματα), γιατί μεγάλο μέρος τους καταλήγει σε υδάτινα οικοσυστήματα.
Ο κύκλος του θείου
Το θείο αποτελεί πολύτιμο συστατικό πολλών αμινοξέων.
Η κυκλοφορία του θείου διαμέσου της τροφικής αλυσίδας είναι σχετικά απλή: Οι απεκκρίσεις των οργανισμών, καθώς και οι νεκροί οργανικοί ιστοί περιέχουν θείο, το οποίο απελευθερώνεται από τους αποικοδομητές με τη μορφή υδρόθειου (H2S). Στη συνέχεια, εξειδικευμένα βακτήρια μετατρέπουν το υδρόθειο σε θειικά ιόντα τα οποία μπορούν να προσλάβουν εκ νέου τα φυτά και να τα ενσωματώσουν στα αμινοξέα και τις πρωτεΐνες.
Το θείο δεν είναι εύκολα διαλυτό στοιχείο, με αποτέλεσμα να συσσωρεύεται σε ιζήματα και να σχηματίζει ενώσεις αδιάλυτες στο νερό. Σε αυτή τη μορφή το θείο δεν είναι διαθέσιμο στους ζωντανούς οργανισμούς. Αντίστοιχα όμως, νέες ποσότητες θείου καθίστανται διαθέσιμες με την αποσάθρωση θειούχων πετρωμάτων όπως ο γύψος.
Οι εκρήξεις ηφαιστείων, αλλά και η καύση ορυκτών καυσίμων, απελευθερώνουν θείο στην ατμόσφαιρα, συνήθως με τη μορφή υδρόθειου, το οποίο αρχικά μετατρέπεται σε διοξείδιο του θείου και στη συνέχεια σε θειικό οξύ. Το θειικό οξύ καταλήγει στην επιφάνεια της γης με τις βροχοπτώσεις, όπου ασκεί ιδιαίτερα τοξική επίδραση στα φυτά. Το φαινόμενο αυτό είναι γνωστό ως όξινη βροχή και έχει προκαλέσει μεγάλες καταστροφές δασών σε πολλές περιοχές του πλανήτη.
Ο κύκλος του θείου
Ο κύκλος του νερού
Το νερό καλύπτει το μεγαλύτερο τμήμα της Γης, οριοθετεί τα υδάτινα οικοσυστήματα και καθορίζει τις ιδιότητές τους. Είναι το μέσο με το οποίο τα θρεπτικά συστατικά εισέρχονται και κυκλοφορούν στο εσωτερικό των αυτότροφων οργανισμών. Το νερό αποτελεί σημαντικό τμήμα των ζωντανών ιστών (το 75% του νωπού βάρους τους) και συμβάλλει στη θερμορύθμιση τόσο των φυτικών όσο και των ζωικών οργανισμών. Χρησιμοποιείται επίσης στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης.
Αν και η ποσότητα του νερού που υπάρχει στην ατμόσφαιρα δεν είναι μεγάλη, εντούτοις, χάρη στην κινητικότητά του, είναι διαθέσιμο στα οικοσυστήματα και στους οργανισμούς. Εκτιμάται ότι η συχνότητα ανακύκλωσης του νερού είναι 30 φορές ανά έτος.
Η κυκλοφορία του νερού στηρίζεται κυρίως στην εξάτμιση, στη διαπνοή των φυτών και στις κατακρημνίσεις. Με την εξάτμιση το νερό απομακρύνεται με τη μορφή υδρατμών από οποιαδήποτε επιφάνεια. Η εξάτμιση του νερού από την επιφάνεια των φύλλων ονομάζεται επιδερμική εξάτμιση και διακρίνεται από τη διαπνοή, που είναι η απομάκρυνση του νερού μέσω των στομάτων, των πόρων δηλαδή της επιδερμίδας των φύλλων. Το νερό του εδάφους, που είναι πλούσιο σε θρεπτικά στοιχεία, απορροφάται από τις ρίζες των φυτών και κυκλοφορεί στο εσωτερικό τους. Φθάνοντας στα φύλλα απομακρύνεται με τη διαπνοή από τα στόματά τους, μέσω των οποίων γίνεται επίσης η ανταλλαγή των αερίων μεταξύ των φυτών και της ατμόσφαιρας (είσοδος διοξειδίου του άνθρακα και αποβολή οξυγόνου κατά τη φωτοσύνθεση, αντίστροφα κατά την αναπνοή).
Η διαπνοή, αποτελώντας την «κινητήρια δύναμη» για τη μεταφορά των θρεπτικών στοιχείων στο εσωτερικό των φυτικών οργανισμών, συνδέεται αναπόσπαστα με τους βιογεωχημικούς κύκλους των στοιχείων που εισέρχονται μέσω των φυτών στις τροφικές αλυσίδες των οικοσυστημάτων. Με τις κατακρημνίσεις (δηλαδή τη βροχή, το χιόνι, το χαλάζι) το νερό απομακρύνεται από την ατμόσφαιρα και γίνεται διαθέσιμο στα υδάτινα και στα χερσαία οικοσυστήματα. Η ανταλλαγή του νερού μεταξύ των ωκεανών και της ατμόσφαιρας αποτελεί ένα σχετικά απλό μηχανισμό, καθώς περιλαμβάνει μόνο τις διαδικασίες της εξάτμισης και των κατακρημνίσεων. Αντιθέτως, το τμήμα του κύκλου που αφορά την ξηρά είναι περισσότερο πολύπλοκο, διότι σ' αυτήν οι πιθανές πορείες του νερού είναι περισσότερες. Το νερό που πέφτει στην ξηρά μπορεί:
• Να εξατμιστεί.
• Να εισχωρήσει στο υπέδαφος και στο σύστημα των υπόγειων υδάτων.
• Να προσληφθεί από τα φυτά και να απομακρυνθεί με τη διαπνοή.
• Να απομακρυνθεί με την επιφανειακή απορροή από το χερσαίο περιβάλλον.
Τα φυτά παίζουν καθοριστικό ρόλο στην απορρόφηση του νερού από το έδαφος. Σε μικρές λεκάνες απορροής, όπου αφαιρέθηκαν όλα τα δέντρα, ο όγκος του επιφανειακού νερού αυξήθηκε πάνω από 200%. Το νερό αυτό κατέληξε στη θάλασσα, ενώ, αν είχε διεισδύσει στο έδαφος, θα είχε τελικά αποδοθεί πίσω στην ατμόσφαιρα με τη διαπνοή. Τα επιφανειακά ρέοντα ύδατα απομακρύνουν και τα θρεπτικά συστατικά που περιέχονται στο έδαφος. Αυτά τα συστατικά θα καταλήξουν τελικά στους υδάτινους αποδέκτες. Γι’ αυτό το λόγο τα δέλτα των ποταμών εμφανίζουν πολύ υψηλή παραγωγικότητα.
Ο κύκλος του νερού
Η ροή της ενέργειας
Οι ζωντανοί οργανισμοί λαμβάνουν με τη τροφή τους όχι μόνο θρεπτικά συστατικά, αλλά και την ενέργεια που τους είναι απαραίτητη για να επιβιώσουν. Η ενέργεια, με τη μορφή της χημικής ενέργειας, περνάει, όπως και τα θρεπτικά στοιχεία, από τους παραγωγούς στους καταναλωτές και στους αποικοδομητές. Ανεξάρτητα από την πολυπλοκότητα ενός τροφικού πλέγματος, το σύνολο των οργανισμών που βρίσκονται στο ίδιο επίπεδο κατανάλωσης τροφής ανήκουν στο ίδιο τροφικό επίπεδο: όλα τα φυτά ανήκουν στο τροφικό επίπεδο των παραγωγών, τα φυτοφάγα ζώα είναι καταναλωτές πρώτης τάξης, τα σαρκοφάγα που τρέφονται από τα φυτοφάγα ανήκουν στο τροφικό επίπεδο των καταναλωτών δεύτερης τάξης κ.ο.κ.
Σε αντίθεση όμως με τα θρεπτικά στοιχεία, η ενέργεια δεν ανακυκλώνεται. Αντίθετα, έχει υπολογιστεί ότι μόνο το 10% κατά μέσο όρο της ενέργειας ενός τροφικού επιπέδου περνάει στο επόμενο. Αυτό οφείλεται:
- Στο ότι ένα μέρος της χημικής ενέργειας μετατρέπεται με την κυτταρική αναπνοή σε μη αξιοποιήσιμες (από τους ζωντανούς οργανισμούς) μορφές ενέργειας (πχ. θερμότητα).
- Δεν είναι όλα τα τμήματα του σώματος ενός οργανισμού αφομοιώσιμα από τους καταναλωτές του (πχ. ο άνθρωπος δεν αφομοιώνει την κυτταρίνη των φυτών)
- Ένα μέρος της οργανικής ύλης αποβάλλεται με τις διάφορες εκκρίσεις των οργανισμών.
Ροή και απώλειες ενέργειας σε μια τροφική αλυσίδα
Καθώς η ενέργεια που είναι διαθέσιμη σε κάθε τροφικό επίπεδο μειώνεται καθώς ανεβαίνουμε τις βαθμίδες των καταναλωτών, μειώνονται (σε συνολική βιομάζα) και οι οργανισμοί που βρίσκονται στα ανώτερα τροφικά επίπεδα. Έτσι εάν θέλουμε να απεικονίσουμε την ενέργεια ή την βιομάζα που περικλείεται στα διάφορα τροφικά επίπεδα ενός οικοσυστήματος, τότε προκύπτουν τροφικές πυραμίδες όπως η ακόλουθη:
Καθημερινά ο πλανήτης μας «βομβαρδίζεται» με 1022 Joules ηλιακής ενέργειας, τα οποία ισοδυναμούν με την ενέργεια που περικλείεται σε 1.000 ατομικές βόμβες όμοιες με αυτήν που έπεσε στη Χιροσίμα. Το μεγαλύτερο μέρος αυτής της ενέργειας απορροφάται, ανακλάται ή σκεδάζεται από την ατμόσφαιρα και την επιφάνεια του πλανήτη. Ένα μικρό μόνο μέρος, που δεν ξεπερνά το 1% κατά μέσο όρο, δεσμεύεται από τους παραγωγούς προκειμένου να χρησιμοποιηθεί στη φωτοσύνθεση. Αυτό όμως το μικρό ποσοστό επαρκεί για την παραγωγή 170 περίπου δισεκατομμυρίων τόνων οργανικής ύλης παγκοσμίως.
Ο ρυθμός με τον οποίο οι οργανισμοί ενός οικοσυστήματος παράγουν οργανική ύλη αποτελεί την παραγωγικότητα του οικοσυστήματος, που διακρίνεται σε πρωτογενή και σε δευτερογενή. Πρωτογενής παραγωγικότητα είναι ο ρυθμός με τον οποίο οι παραγωγοί ενός οικοσυστήματος δεσμεύουν την ηλιακή ακτινοβολία και τη μετατρέπουν σε χημική (οργανική ύλη). Δευτερογενής παραγωγικότητα είναι ο ρυθμός με τον οποίο οι καταναλωτές ενός οικοσυστήματος, αξιοποιώντας τη χημική ενέργεια που παραλαμβάνουν με την τροφή τους, παράγουν οργανική ύλη. Επειδή όμως από την οργανική ύλη που παράγεται είτε στο επίπεδο των παραγωγών είτε στο επίπεδο των καταναλωτών ένα μέρος μόνο δεσμεύεται στους ιστούς τους (γιατί το μεγαλύτερο χρησιμοποιείται για την κάλυψη των ενεργειακών αναγκών τους), είναι απαραίτητο τόσο η πρωτογενής όσο και η δευτερογενής παραγωγικότητα να διακρίνονται σε μεικτή και σε καθαρή παραγωγικότητα. Και στις δύο περιπτώσεις η μεικτή παραγωγικότητα αποτελεί το ποσό της συνολικής οργανικής ύλης που παράγεται, ενώ η καθαρή παραγωγικότητα αποτελεί το ποσό της οργανικής ύλης που απομένει, μετά την αφαίρεση της οργανικής ύλης που οξειδώθηκε, προκειμένου να χρησιμοποιηθεί για την κάλυψη των ενεργειακών αναγκών των οργανισμών. Μια απλή μέθοδος για τον υπολογισμό της καθαρής πρωτογενούς παραγωγικότητας ενός οικοσυστήματος είναι ο θερισμός. Ας υποθέσουμε, για παράδειγμα, ότι θέλουμε να μετρήσουμε την καθαρή πρωτογενή παραγωγικότητα ενός φρυγανικού οικοσυστήματος, ενός δηλαδή οικοσυστήματος στο οποίο αφθονούν φυτά όπως το θυμάρι, η λαδανιά, η ρίγανη, η λεβάντα κ.ά. Τα φυτά αυτά είναι ικανά να επιβιώνουν στο άνυδρο και μακρύ καλοκαίρι της πατρίδας μας. Επισκεπτόμαστε λοιπόν το οικοσύστημα και θερίζουμε το Νοέμβριο δέκα τυχαία τεμάχια εμβαδού 1 m2 το καθένα. Το υλικό που συγκεντρώνουμε (θάμνοι, μικρά ποώδη φυτά κ.ά.) το θερμαίνουμε σε θερμοκρασία 80-90°C, ώστε να χάσει το νερό που περιέχει, το ζυγίζουμε και υπολογίζουμε το μέσο όρο της ξηρής μάζας που αντιστοιχεί σε 1 m2 επιφάνειας (βιομάζα). Έστω ότι βρήκαμε πως η βιομάζα των παραγωγών του οικοσυστήματος είναι 800 gr ανά m2. Αν επαναλάβουμε την ίδια διαδικασία τον Απρίλιο σε δέκα διαφορετικά τεμάχια, θα διαπιστώσουμε ότι η βιομάζα του οικοσυστήματος αυξήθηκε στα 1.200 gr/m2. Η μεταβολή της βιομάζας στο διάστημα που έχει μεσολαβήσει (5 μήνες), δηλαδή τα 400 gr/m2, αντιπροσωπεύει την οργανική ύλη που ενσωματώθηκε στους παραγωγούς του οικοσυστήματος ή, με άλλα λόγια, την καθαρή πρωτογενή παραγωγικότητα.
Η καθαρή παραγωγικότητα των οικοσυστημάτων διαφέρει έντονα. Οι κύριοι παράγοντες που καθορίζουν το μέγεθος της πρωτογενούς παραγωγικότητας είναι η ηλιοφάνεια, η θερμοκρασία, η διαθεσιμότητα των απαραίτητων θρεπτικών στοιχείων, η διαθεσιμότητα νερού (στα χερσαία οικοσυστήματα) και το βάθος στο οποίο μπορεί να διεισδύσει το φως (στα υδάτινα οικοσυστήματα): Η παραγωγικότητα ενός φυλλοβόλου δάσους υπολογίζεται στα 5000 Kcal/m2/year, του τροπικού δάσους στις 15000 Kcal/m2/year, ενός έλους 12.000 Kcal/m2/year, ενώ της ερήμου μόλις 500 Kcal/m2/year. Η καθαρή παραγωγικότητα των αγροτικών οικοσυστημάτων που δημιουργεί ο άνθρωπος συναγωνίζεται ή και ξεπερνάει την παραγωγικότητα των φυσικών οικοσυστημάτων. Οι καλλιέργειες ζαχαροκάλαμου στη Χαβάη για παράδειγμα έχουν καθαρή παραγωγικότητα της τάξης των 25.000 Kcal/m2/year, ενώ οι καλλιέργειες ορισμένων ποικιλιών μηδικής τα 15.000 Kcal/m2/year.
Το ανθρώπινο είδος εξαρτάται, όπως όλοι οι ετερότροφοι οργανισμοί, από την καθαρή πρωτογενή παραγωγικότητα του πλανήτη, είτε άμεσα, γιατί καταναλώνουμε φυτικά υλικά (ρύζι, αλεύρι, κ.α), είτε έμμεσα, γιατί καταναλώνουμε ζώα που έχουν τραφεί από φυτικά υλικά (πουλερικά, βοοειδή, αιγοπρόβατα, κ.α.) και ζωικά προϊόντα (αυγά, γάλα). Επίσης, οι άνθρωποι χρησιμοποιούν την πρωτογενή παραγωγικότητα του πλανήτη για να καλύψουν άλλες ανάγκες, όπως ξύλα ως καύσιμη ύλη ή ως οικοδομικό υλικό, ή φυτικούς ιστούς για τη παραγωγή ρούχων κ.α. Ταυτόχρονα, μειώνουμε τη πρωτογενή παραγωγικότητα του πλανήτη καίγοντας ή εκχερσώνοντας τα δάση.
Συνολικά, το ανθρώπινο είδος χρησιμοποιεί το 1/3 της καθαρής πρωτογενούς παραγωγικότητας του πλανήτη αποκλειστικά για δικούς του σκοπούς.
Στο διάγραμμα που ακολουθεί παρουσιάζεται η ροή της ενέργειας, όπως μετρήθηκε σε ένα ποτάμιο οικοσύστημα, στη Φλόριδα των ΗΠΑ. Οι μετρήσεις είναι σε kcal/m2/yr.
Παρατηρούμε ότι η καθαρή παραγωγικότητα είναι ένα μικρό μόνο μέρος της μικτής παραγωγικότητας, γιατί οι οργανισμοί καταναλώνουν ενέργεια για να παραμείνουν ζωντανοί. Η διαφορά μεταξύ μικτής και καθαρής παραγωγικότητας είναι μεγαλύτερη στους καταναλωτές απ' ότι στους παραγωγούς, ως αποτέλεσμα της μεγαλύτερης δραστηριότητας των πρώτων. Σημαντικό μέρος της καθαρής παραγωγικότητας αποσυντίθεται και παρασύρεται από το νερό μακριά από το μελετούμενο οικοσύστημα.
Παρατηρούμε επίσης τις μεγάλες ενεργειακές απώλειες από το ένα τροφικό επίπεδο στο επόμενο. Η καθαρή παραγωγικότητα των φυτοφάγων αντιπροσωπεύει μόνο το 17% της καθαρής παραγωγικότητας των φυτών (1478/8833). Μόνο το 4.5% της καθαρής παραγωγικότητας των φυτοφάγων μετατρέπεται σε καθαρή παραγωγικότητα των σαρκοφάγων (67/1478). Οι απώλειες είναι πολύ μεγαλύτερες από το επίπεδο των καταναλωτών δεύτερης τάξης στους καταναλωτές τρίτης τάξης. Από διάφορες σχετικές μελέτες της καθαρής παραγωγικότητας διαφόρων οικοσυστημάτων, συνάγουμε ότι κατά μέσο όρο το 10% της καθαρής παραγωγικότητας κάθε τροφικού επιπέδου απομένει ως καθαρό κέρδος στο επόμενο επίπεδο.
Στο συγκεκριμένο οικοσύστημα, όλη η μικτή παραγωγή των φυτών (20810 kcal/m2/yr), χάνεται από αυτό είτε με την αναπνοή (14198), είτε με την αποσύνθεση και την μεταφορά με το νερό του ποταμού (6612). Επομένως δεν υπάρχει αποθήκευση της ενέργειας, και άρα ούτε αύξηση του πληθυσμού των οργανισμών που ζουν σε αυτό το οικοσύστημα.
Υπάρχουν άλλες περιπτώσεις, όπου παρατηρείται αποθήκευση ενέργειας και συνακόλουθη αύξηση της συνολικής βιομάζας, όπως για παράδειγμα σε δάσος με νεαρά δέντρα τα οποία αυξάνουν συνέχεια σε μέγεθος, ή σε βάλτους όπου συχνά έχουμε μεγάλη συσσώρευση νεκρού οργανικού υλικού το οποίο αποικοδομείται με πολύ αργό ρυθμό.
Τα ανθρωπογενή συστήματα είναι πολλές φορές περισσότερο αποδοτικά ενεργειακά από τα φυσικά οικοσυστήματα. Στα πτηνοτροφία για παράδειγμα, τα νεαρά κοτόπουλα κερδίζουν σε βάρος (δηλ. σε καθαρή παραγωγικότητα) το 40-50% της τροφής που καταναλώνουν.
Σε κάθε περίπτωση, οι απώλειες ενέργειας κατά μήκος της τροφικής αλυσίδας, εξηγούν γιατί οι θηρευτές είναι λιγότεροι από τα θηράματα τους, γιατί όσο πλησιέστερα προς τη βάση της τροφικής πυραμίδας είναι η θέση κάποιου οργανισμού, τόσο περισσότερη είναι για αυτόν η διαθέσιμη ενέργεια, γιατί τα μεγαλύτερα ζώα στη γη είναι συνήθως φυτοφάγα και γιατί δεν θα υπήρχε ζωή στη Γη χωρίς την ενέργεια που στέλνει ο Ήλιος.
Διάφορες τοξικές ουσίες που χρησιμοποιούνται κυρίως ως εντομοκτόνα ή παρασιτοκτόνα δε διασπώνται από τους οργανισμούς, με αποτέλεσμα, ακόμη και αν βρίσκονται σε χαμηλές συγκεντρώσεις, να συσσωρεύονται στους κορυφαίους καταναλωτές, καθώς περνούν από τον έναν κρίκο της τροφικής αλυσίδας στον επόμενο. Ένα τέτοιο μόριο είναι το εντομοκτόνο DDT. Αν, για παράδειγμα, μια κάμπια φάει φύλλα φυτού που έχει ραντιστεί με DDT, αυτό θα απορροφηθεί από τον οργανισμό της, αλλά, επειδή δε μεταβολίζεται και δε διασπάται, θα συσσωρευτεί στους ιστούς της και φυσικά δε θα αποβληθεί με τις απεκκρίσεις της. Αν ένας κότσυφας καταναλώσει πολλές κάμπιες, τότε το DDT από όλες τις κάμπιες θα συγκεντρωθεί στους ιστούς του. Τελικά, το DDT θα βρεθεί σε ακόμα μεγαλύτερη συγκέντρωση στους ιστούς της κουκουβάγιας, που είναι ο τελικός καταναλωτής. Το φαινόμενο αυτό κατά το οποίο αυξάνεται η συγκέντρωση τοξικών χημικών ουσιών στους ιστούς των οργανισμών καθώς προχωρούμε κατά μήκος της τροφικής αλυσίδας ονομάζεται βιοσυσσώρευση. Η συσσώρευση των μη βιοδιασπώμενων ουσιών αφορά και τον ίδιο τον άνθρωπο, για τον απλό λόγο ότι συνήθως αποτελεί τον τελευταίο κρίκο σε πολλές διατροφικές αλυσίδες. Πράγματι, στα μέσα της δεκαετίας του 1960 διαπιστώθηκε ότι, εξαιτίας των τεράστιων ποσοτήτων εντομοκτόνου που είχαν ριφθεί στην αφρικανική ήπειρο τα προηγούμενα χρόνια για την καταπολέμηση του κουνουπιού (που είναι ο φορέας του πλασμωδίου που προκαλεί ελονοσία), ένα πλήθος οργανισμών παρουσίαζε αυξημένη συγκέντρωση DDT στους ιστούς του. Το εκπληκτικό στις έρευνες που επακολούθησαν ήταν ότι το εντομοκτόνο είχε συσσωρευτεί ακόμη και στους πιγκουΐνους της Ανταρκτικής και στο μητρικό γάλα των Εσκιμώων. Η συνειδητοποίηση των κινδύνων που εγκυμονεί η χρήση DDT οδήγησε στην αντικατάστασή του από άλλα βιοδιασπώμενα εντομοκτόνα.
Ας παρακολουθήσουμε όμως με ένα παράδειγμα πώς αποτυπώνεται ποσοτικά η αύξηση της συγκέντρωσης μιας μη βιοδιασπώμενης ουσίας σε έναν οργανισμό. Έστω ότι σε κάθε κιλό ενός φυτού έχει αποτεθεί 1 mg μιας μη βιοδιασπώμενης ουσίας. Ένα φυτοφάγο, για να αυξήσει τη βιομάζα του κατά 1 κιλό, θα πρέπει να φάει 10 κιλά από το φυτό, τα οποία βεβαίως θα περιέχουν 10 mg της ουσίας. Αφού η ουσία αυτή δεν μπορεί να διασπαστεί και να αποβληθεί από το φυτοφάγο οργανισμό, η συγκέντρωσή της στους ιστούς του θα φτάσει τα 10 mg ανά κιλό. Σε ένα σαρκοφάγο η συγκέντρωση θα γίνει 100 mg ανά κιλό κ.ο.κ. Βλέπουμε λοιπόν ότι η συγκέντρωση μιας μη βιοδιασπώμενης ουσίας αυξάνεται καθώς πηγαίνουμε σε ανώτερα τροφικά επίπεδα
Το σκίτσο που ακολουθεί δείχνει σε ένα πραγματικό οικοσύστημα πως αυξανόταν η συγκέντρωση DDT στο σώμα των οργανισμών καθώς περνούσε από ένα τροφικό επίπεδο στο επόμενο. Παρατηρούμε ότι στους κορυφαίους καταναλωτές η συγκέντρωση της τοξικής ουσίας ανά μονάδα βάρους έφτασε να είναι 400 φορές μεγαλύτερη από ότι στους παραγωγούς.
Το έδαφος και η σημασία του
Το έδαφος είναι η περιοχή εισόδου των περισσότερων θρεπτικών στοιχείων (εκτός από τον άνθρακα) στη τροφική αλυσίδα. Οι ρίζες των φυτών απορροφούν από το έδαφος νερό και θρεπτικά στοιχεία όπως άζωτο και φώσφορο.
Σε μια κάθετη τομή του εδάφους, διακρίνονται μια σειρά από οριζόντια στρώματα διαφορετικού πάχους, που ονομάζονται εδαφικοί ορίζοντες. Τα νεκρά οργανικά υλικά, κυρίως φυτικής προέλευσης, τα οποία συσσωρεύονται στην επιφάνεια του εδάφους αποτελούν τη φυλλοστρωμνή. Η φυλλοστρωμνή συντηρεί μεγάλο αριθμό ασπόνδυλων ζώων που αναλαμβάνουν το έργο της αποσύνθεσης. Ως ενδιάμεσο προϊόν της αποικοδόμησης σχηματίζεται μια σκούρα οργανική ουσία, η οποία ονομάζεται χούμος και η οποία αποτελεί τον επόμενο εδαφικό ορίζοντα Α. Ο χούμος έχει σχετικά σταθερή δομή η οποία συγκρατεί το νερό, ενώ ταυτόχρονα επιτρέπει στον αέρα να κυκλοφορεί στο έδαφος. Ο αμέσως επόμενος ορίζοντας Β, δέχεται τα ανόργανα υλικά που μεταφέρονται σε αυτόν από το χούμο. Οι ρίζες των φυτών διεισδύουν εύκολα σε αυτόν τον ορίζοντα και αντλούν θρεπτικά συστατικά. Πιο κάτω βρίσκεται ένας εδαφικός ορίζοντας ο οποίος αποτελείται κυρίως από αποσαθρωμένα υλικά του μητρικού πετρώματος. Κάτω από αυτόν τον ορίζοντα βρίσκεται το συμπαγές μητρικό πέτρωμα, η σύσταση του οποίου επηρεάζει σημαντικά την γονιμότητα του εδάφους που προέρχεται από αυτό.
Χαρακτηριστικό γνώρισμα του εδάφους είναι η μηχανική του σύσταση. Με τον όρο αυτό ορίζεται η εκατοστιαία αναλογία του εδάφους σε άμμο, πηλό και άργιλο, τα σωματίδια δηλαδή που το αποτελούν, εάν αφαιρέσουμε το οργανικό υλικό και το νερό. Η διάκριση των εδαφικών σωματιδίων στις τρεις αυτές κατηγορίες γίνεται με βάση τη διάμετρό τους. Σωματίδια με διάμετρο μικρότερη των 0.002 mm χαρακτηρίζονται ως άργιλος, μεταξύ 0.002 mm και 0.05 mm ως πηλός και πάνω από 0.05 mm ως άμμος. Η αναλογία άμμου, πηλού και αργίλου στο έδαφος προσδιορίζει τις φυσικές του ιδιότητες, οι οποίες έχουν μεγάλη σημασία για τη βλάστηση. Από αυτές, περισσότερο σημαντικές είναι το πορώδες (ο χώρος που δεν καταλαμβάνεται από εδαφικά σωματίδια), και η διαπερατότητα (η ευκολία που το νερό, ο αέρας και οι ρίζες των φυτών μπορούν να διεισδύσουν μέσα στο έδαφος). Το νερό για παράδειγμα, κινείται με μεγάλη ευκολία στα αμμώδη εδάφη, όχι όμως και στα αργιλώδη. Έτσι, εδάφη πλούσια σε άμμο έχουν ικανοποιητική διαπερατότητα, καλό αερισμό και στηρικτική ικανότητα, ενώ εδάφη με μεγάλη αναλογία αργίλου είναι πλούσια σε θρεπτικά στοιχεία και με ικανοποιητική συγκράτηση νερού. Ο πηλός έχει ιδιότητες παρόμοιες με αυτές της αργίλου.
Μία ακόμη χαρακτηριστική ιδιότητα των εδαφών είναι το pH. Οι τιμές του pH θεωρητικά κυμαίνονται μεταξύ 0 και 14, αλλά στη πλειονότητα των εδαφικών τύπων βρίσκεται μεταξύ 4 και 8. Τιμές μεταξύ 6.5 και 7.5 εξασφαλίζουν την μεγαλύτερη διαθεσιμότητα στοιχείων για τα φυτά. Ανάλογα με τις διαβαθμίσεις του pH στα εδάφη, αναπτύσσονται αντίστοιχες κατηγορίες φυτών. Τα κωνοφόρα είδη για παράδειγμα αναπτύσσονται σε όξινα εδάφη.
ΜΕΓΑΔΙΑΠΛΑΣΕΙΣ
Ως μεγαδιάπλαση ορίζουμε ένα σύνολο σταθερών βιοκοινοτήτων που εκτείνονται σε μια μεγάλη γεωγραφική περιοχή. Κάθε διάπλαση χαρακτηρίζεται κυρίως από τον τύπο της βλάστησης που διαθέτει, τόσο επειδή τα φυτά είναι τα πλέον εμφανή στοιχεία των βιοκοινοτήτων, όσο και γιατί είναι σταθερά, σε αντίθεση με τα ζώα τα οποία συχνά κινούνται σε διαφορετικές, ως προς τα οικολογικά χαρακτηριστικά, περιοχές.
Οι παράγοντες που καθορίζουν τον τύπο βλάστησης στις μεγαδιαπλάσεις της γης είναι το κλίμα (θερμοκρασία, βροχοπτώσεις κ.ά.) και ο τύπος του εδάφους. Επειδή αυτοί μεταβάλλονται από τόπο σε τόπο, τα είδη της βλάστησης στο πλανήτη παρουσιάζουν αντίστοιχα μεγάλη ποικιλία.
Στη συνέχεια παρουσιάζονται οι κύριες μεγαδιαπλάσεις του πλανήτη, όπως αυτές αναπτύσσονται από τους πόλους προς τον Ισημερινό.
Τούνδρα
Στις αρκτικές περιοχές, όπου οι θερμοκρασίες είναι πολύ χαμηλές σε όλη τη διάρκεια του έτους, ελάχιστα φυτά μπορούν να επιβιώσουν, καθώς το νερό στο υπέδαφος παραμένει παγωμένο ακόμα και στις ¨θερμότερες¨ μέρες του καλοκαιριού. Η διάπλαση αυτή ονομάζεται τούνδρα και τα κυρίαρχα είδη είναι βρύα, λειχήνες και μικροί θάμνοι. Τα καριμπού (είδος ελαφιού) και πολυάριθμα είδη εντόμων είναι τυπικοί εκπρόσωποι της πανίδας της τούνδρας, καθώς και μερικά είδη μεταναστευτικών πουλιών, τα οποία αποδημούν νότια (όπως άλλωστε και πολλά θηλαστικά) όταν το σύντομο αρκτικό καλοκαίρι πλησιάζει στο τέλος του. Άλλα χαρακτηριστικά είδη της τούνδρας είναι οι αρκούδες, οι λύκοι, οι λίγκες, οι κουκουβάγιες και οι λαγοί. Οι περισσότεροι μόνιμοι κάτοικοι της τούνδρας περνούν το χειμώνα σε καθεστώς χειμέριας νάρκης. Η παχιά γούνα, το παχύ υποδόριο στρώμα λίπους καθώς και ειδικά μορφολογικά χαρακτηριστικά (κοντά άκρα σε σχέση με τον όγκο κάθε ζώου), είναι τα κύρια ¨όπλα¨ των ζώων απέναντι στις συνθήκες της τούνδρας. Στην επιφάνεια του εδάφους ξεχωρίζει ένα στρώμα από νεκρά οργανικά υλικά, που δεν μπορούν να διασπαστούν ή διασπώνται βραδύτατα από τους αποικοδομητές, λόγω χαμηλών θερμοκρασιών. Τούνδρα συναντάται στο βορειότερο τμήμα της Αμερικής, της Ευρώπης και στη Σιβηρία,
Τάιγκα
Στις παρυφές της αρκτικής τούνδρας αρχίζει το δάσος των κωνοφόρων που λέγεται τάιγκα. Η τάιγκα απλώνεται στα βόρεια της Σκανδιναβίας, του Καναδά και της Σιβηρίας 1200 χλμ. περίπου νότια του αρκτικού κύκλου. Οι κλιματικές συνθήκες σε αυτή τη περιοχή χαρακτηρίζονται από παρατεταμένους χειμώνες, υψηλές βροχοπτώσεις και μεγάλες διακυμάνσεις της θερμοκρασίας μεταξύ του καλοκαιριού και του χειμώνα.
Τα φυτικά είδη που κυριαρχούν είναι το πεύκο, το έλατο, η ερυθρελάτη και η σημύδα. Τα δέντρα αυτά φτάνουν συχνά τα 40 μ. ύψος στη τάιγκα. Κάτω από το φύλλωμα των δέντρων αυτών υπάρχει ένα παχύ στρώμα βελονοτάπητα που βρίσκεται σε μερική αποσύνθεση και καλύπτει το φτωχό σε θρεπτικά έδαφος αυτών των περιοχών, καθιστώντας το όξινο. Η οξύτητα αυτή που οφείλεται στην αποσύνθεση των βελονοειδών φύλλων των κωνοφόρων εμποδίζει την ανάπτυξη και άλλων φυτικών ειδών με εξαίρεση ελάχιστα είδη θάμνων. Η βιοποικιλότητα αυτών των μεγαδιαπλάσεων είναι μικρή, καθώς ένα δάσος τάιγκα κυριαρχείται από ένα ή δύο είδη κωνοφόρων.
Εύκρατα δάση φυλλοβόλων
Πολύ νοτιότερα συναντάμε τα εύκρατα φυλλοβόλα δάση. Σ' αυτές τις περιοχές τα καλοκαίρια είναι μακρά και οι χειμώνες κρύοι αλλά όχι πολύ ψυχροί και υπάρχουν άφθονες βροχές που συχνά κατανέμονται ισόποσα σε όλη τη διάρκεια του έτους. Τα κυρίαρχα φυτικά είδη είναι η βελανιδιά, το σφενδάμι η οξιά, τα οποία συχνά φτάνουν σε μεγάλο ύψος. Στη διάρκεια του φθινοπώρου τα είδη αυτά ρίχνουν τα φύλλα τους. Τα ώριμα φυλλοβόλα δάση της εύκρατης ζώνης συνήθως έχουν απλή δομή και λίγα είδη δέντρων, αλλά η βιοποικιλότητα είναι μεγαλύτερη απ΄ ότι στην τάιγκα. Επιτρέπουν τη διείσδυση του ηλιακού φωτός μέχρι το έδαφος με αποτέλεσμα την ύπαρξη αρκετών ειδών (χαμηλότερα δέντρα, θάμνοι, πόες) στον υπόροφο. Τα ελάφια, οι μαύρες αρκούδες, τα ρακούν, οι λύκοι και οι σαλαμάνδρες αφθονούν σε αυτά τα δάση. Η παραγωγικότητα των δασών αυτών είναι σημαντικά μεγαλύτερη από αυτή των μεγαδιαπλάσεων που αναπτύσσονται σε βορειότερα πλάτη.
Τα εύκρατα δάση φυλλοβόλων καλύπτουν τη ΒΑ πλευρά των ΗΠΑ και μεγάλο μέρος της Δυτ. Ευρώπης.
Εύκρατα βροχερά δάση
Πρόκειται για τύπο οικοσυστήματος που αναπτύσσεται κυρίως στη δυτική ακτή των ΗΠΑ, αλλά και σε άλλες μικρές σχετικά περιοχές του πλανήτη. Χαρακτηρίζεται από τη παρουσία εντυπωσιακά ψηλών κωνοφόρων όπως η σεκόγια, το έλατο, η ερυθρελάτη, και ο κέδρος. Τα δάση αυτά οφείλουν την ανάπτυξή τους στις ιδιαίτερες κλιματικές συνθήκες που δημιουργεί η γειτνίαση μεγάλων ορεινών όγκων με τη θάλασσα, και συγκεκριμένα στους ήπιους χειμώνες, στα ψυχρά καλοκαίρια, στις πολλές βροχοπτώσεις και στην έντονη υγρασία.
Λιβάδια
Μεγάλες περιοχές του πλανήτη, στην εύκρατη και στην τροπική ζώνη, καλύπτονται από λιβαδικές εκτάσεις. Σε εύκρατες περιοχές απαντάται η στέπα (αναπτύσσεται κυρίως στην Ευρωπαϊκή και Ασιατική Ρωσία. Η στέπα χαρακτηρίζεται από ξερό έδαφος και ποώδη βλάστηση εξαιτίας των ψυχρών κλιματικών συνθηκών του χειμώνα και των θερμών και ξηρών συνθηκών του καλοκαιριού. Έτσι η βλάστηση στη στέπα περιλαμβάνει κυρίως αγρωστώδη είδη και αγριολούλουδα. Άλλοι τύποι εύκρατων λιβαδιών είναι η πάμπα, η οποία αναπτύσσεται στην Αργεντινή και στην Ουρουγουάη, οι μεγάλες πεδιάδες (prairies) της Β. Αμερικής και τα οροπέδια (velt) της Ν. Αφρικής. Χαρακτηριστικό των εύκρατων λιβαδικών μεγαδιαπλάσεων είναι το γεγονός ότι το μεγαλύτερο ποσοστό βροχοπτώσεων πέφτει την άνοιξη, γεγονός που ευνοεί την έντονη ανάπτυξη ποωδών φυτών. Η ύπαρξη άφθονης τροφής για τα χορτοφάγα είδη στις λιβαδικές εκτάσεις οδηγεί στην ανάπτυξη μεγάλης βιοποικιλότητας, όσο αφορά αυτή την κατηγορία οργανισμών. Οι βίσονες της Αμερικής και οι αντιλόπες είναι τα αντιπροσωπευτικά είδη αυτών των εκτάσεων, όπως και τα τρωκτικά, οι κροταλίες, τα κογιότ, οι αλεπούδες, οι ασβοί, τα άγρια βουβάλια της Ευρασίας κ.α. Η κίνηση με πηδήματα χαρακτηρίζει αρκετά είδη αυτών των περιοχών, ως μέσο αποτελεσματικής αποφυγής των θηρευτών. Τα εδάφη των διαπλάσεων αυτών είναι πλούσια σε θρεπτικά στοιχεία. Γι΄ αυτό άλλωστε μεγάλο μέρος των λιβαδικών εκτάσεων καλύπτεται πλέον από γεωργικές και κτηνοτροφικές καλλιέργειες.
εύκρατα λιβάδια
Σε μερικές τροπικές περιοχές της γης με ανομοιόμορφες περιόδους βροχοπτώσεων και ξηρασίας κυριαρχεί η σαβάνα. Είναι λιβάδια με διάσπαρτα δέντρα, θάμνους και ποώδη βλάστηση. Εκτεταμένες σαβάνες υπάρχουν στην Αφρική (κυρίως στην Ανατολική), στην Ασία, στην Αυστραλία και στη Ν. Αμερική. Ωστόσο η μεγαλύτερη έκταση σαβάνας βρίσκεται στη ανατολική Αφρική, η οποία συντηρεί τη μεγαλύτερη ποικιλία σπονδυλωτών φυτοφάγων στο πλανήτη (ελέφαντες, καμηλοπαρδάλεις, αντιλόπες, κ.α.).
Σαβάνα
Η φωτιά θεωρείται σημαντικότερος παράγοντας από τις κλιματικές συνθήκες για το σχηματισμό των λιβαδικών εκτάσεων, ιδιαίτερα της σαβάνας. Συγκεκριμένα θεωρείται ότι στη θέση των σημερινών λιβαδιών, υπήρχαν δάση τα οποία όμως καίγονταν συχνά, είτε από φυσικά είτε από ανθρωπογενή αίτια, με αποτέλεσμα την αδυναμία αναγέννησης των δασικών ειδών και την αντικατάστασή τους από τα ποώδη φυτά.
Τροπικά δάση
Κοντά στον Ισημερινό και σε χαμηλά υψόμετρα κυριαρχούν τα υγρά τροπικά δάση. Απαρτίζονται από πλατύφυλλα αειθαλή δέντρα, επίφυτα (φυτά που προσκολλούνται στα δέντρα), θάμνους και πόες. Στα δάση αυτά επικρατούν υψηλές θερμοκρασίες με πολύ μικρές διακυμάνσεις στη διάρκεια της ημέρας, οι εποχές δεν διακρίνονται και τα επίπεδα βροχοπτώσεων είναι υψηλά όλο το χρόνο.
Υπάρχουν διάφορα είδη υγρών τροπικών δασών ανάλογα με τις διαφορές στη θερμοκρασία, στο υψόμετρο και στις βροχοπτώσεις. Το κοινό τους χαρακτηριστικό είναι ότι παρουσιάζουν εκπληκτική βιοποικιλότητα και γι' αυτό θεωρούνται οι πολυπλοκότερες διαπλάσεις της βιόσφαιρας. Ένα ώριμο υγρό τροπικό δάσος περιέχει τα περισσότερα φυτικά και ζωικά είδη ανά μονάδα επιφάνειας από οποιοδήποτε άλλο σύστημα. Σε ένα εκτάριο τροπικού δάσους συναντάμε 40-100 είδη δέντρων, ενώ σπάνια απαντούν δύο δέντρα του ίδιου είδους σε κοντινή απόσταση. Η βλάστηση είναι τόσο πυκνή που το φως του ήλιου δεν φτάνει ως το έδαφος. Από τις διάφορες κατηγορίες οργανισμών, μόνο τα μεγαλόσωμα σπονδυλωτά δεν είναι ιδιαίτερα παρόντα στα τροπικά δάση.
Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό των υγρών τροπικών δασών είναι η ταχύτατη αποικοδόμηση της νεκρής οργανικής ύλης, γεγονός που επιτρέπει το γρήγορο κλείσιμο του κύκλου της ύλης και τη συσσώρευση των θρεπτικών στη βιομάζα των οργανισμών που ζουν σ' αυτό. Αυτό συνεπάγεται ότι το έδαφος των τροπικών δασών είναι φτωχό σε θρεπτικά στοιχεία και άρα ακατάλληλο για καλλιέργεια.
Ξεχωριστή κατηγορία τροπικών δασών είναι τα τροπικά φυλλοβόλα δάση που συνήθως βρίσκονται μεταξύ των τροπικών βροχερών δασών και της τροπικής σαβάνας. Τα δάση αυτά είναι ζεστά σε όλη τη διάρκεια του έτους και το μεγαλύτερο μέρος των βροχοπτώσεών τους σημειώνεται στη διάρκεια της υγρής περιόδου των μουσώνων που ακολουθείται από εποχή παρατεταμένης ξηρασίας. Τα τροπικά φυλλοβόλα δάση έχουν μικρότερο ανώροφο και είναι λιγότερο σύνθετα απ' ότι τα βροχερά τροπικά δάση. Η περιοχή ανάπτυξής τους είναι κυρίως η Ινδία και η ΝΑ Ασία.
Έρημοι
Σε άλλες περιοχές της γης εξαιτίας της υψηλής θερμοκρασίας, της ξηρασίας και των σφοδρών ζεστών ανέμων, υπάρχει η έρημος. Γνωστές είναι η έρημος Σαχάρα και Καλαχάρι στην Αφρική, οι ερημικές εκτάσεις της Αραβίας και του Ιράν, η έρημος Γκόμπι ανάμεσα στη Μογγολία και τη Μαντζουρία, καθώς και η έρημος στην Αριζόνα και τη Νεβάδα των Ηνωμένων Πολιτειών. Έρημοι υπάρχουν ακόμη στη Βραζιλία την Αργεντινή, τη Χιλή καθώς και στην Κεντρική Αυστραλία. Χαρακτηριστικά φυτά των ερήμων είναι διάφορα κακτοειδή, που διατηρούν σημαντικές ποσότητες υγρασίας στον κορμό τους εξαιτίας της σκληρής τους επιδερμίδας. Άλλα είδη φυτών της ερήμου για να εξασφαλίσουν την απαραίτητη υγρασία αναπτύσσουν ιδιαίτερα βαθύ και διακλαδιζόμενο ριζικό σύστημα πολλές φορές δυσανάλογο με το υπέργειο τμήμα τους. Σημαντική κατηγορία της χλωρίδας των ερήμων είναι μονοετή φυτά τα οποία βλαστάνουν, αναπτύσσονται, ανθίζουν και παράγουν νέους σπόρους μέσα σε ελάχιστες εβδομάδες, μετά από μια ξαφνική έντονη βροχή.
ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ
Τα μεσογειακά οικοσυστήματα απαντώνται σε συγκεκριμένες περιοχές του πλανήτη, ως αποτέλεσμα της προσαρμογής των ειδών της βλάστησης στις ιδιαίτερες κλιματικές συνθήκες των περιοχών αυτών, οι οποίες χαρακτηρίζουν το μεσογειακό κλίμα. Οι περιοχές με μεσογειακού τύπου κλίμα στον πλανήτη βρίσκονται μεταξύ 30ου και 40ου παραλλήλου βόρεια και νότια του Ισημερινού.
Το μεσογειακό κλίμα χαρακτηρίζεται από μακρά άνυδρα καλοκαίρια με έντονη ηλιακή ακτινοβολία, ήπιους χειμώνες και βροχοπτώσεις που παρουσιάζουν μεγάλη διακύμανση από χρόνο σε χρόνο.
Συνοπτικά, για να χαρακτηριστεί ένας κλιματικός τύπος ως μεσογειακός, πρέπει να εκπληρώνει τις ακόλουθες προϋποθέσεις:
- Το ετήσιο ποσό βροχόπτωσης να κυμαίνεται μεταξύ 275 και 925 χιλιοστών.
- Το 65% των ετήσιων βροχοπτώσεων να αντιστοιχεί στην περίοδο Νοεμβρίου-Απριλίου (Μαίου-Οκτωβρίου για το νότιο ημισφαίριο).
- Στη διάρκεια του χειμώνα να υπάρχει ένας μήνας με μέση θερμοκρασία μικρότερη των 150 C.
- Η διάρκεια παγετού (θερμοκρασίες μικρότερες των 00 C), να μην υπερβαίνει τo 3% της διάρκειας ενός έτους.
Η ομοιότητα των κλιματικών συνθηκών στις διάφορες περιοχές της γης που απαντά μεσογειακού τύπου κλίμα (μεσογειακή λεκάνη, νότια Καλιφόρνια, νοτιοδυτική Χιλή, νοτιοδυτική Αυστραλία, Ακρωτήριο Καλής Ελπίδας στη Νότιο Αφρική) οδήγησε και στην ομοιότητα των βιολογικών δομών (ζώων, φυτών και οικοσυστημάτων).
Η ανάγκη προσαρμογής στις ιδαιτερότητες του μεσογειακού κλίματος οδήγησε, μέσω της εξέλιξης, στην εμφάνιση δύο ιδιαίτερων τύπων οικοσυστημάτων: Εκεί που οι βροχοπτώσεις είναι αρκετές εμφανίζονται τα συστήματα αείφυλλων σκληρόφυλλων ειδών, ψηλοί, πυκνοί θαμνώνες, που ονομάζονται μακί. Αντίθετα, εκεί που επικρατούν ξηρές κλιματικές συνθήκες εμφανίζονται συστήματα χαμηλών αραιών θάμνων που ονομάζονται φρύγανα.
Επίσης, εκτός από τους παραπάνω σχηματισμούς, που είναι χαρακτηριστικοί της μεσογειακής βλάστησης, παρουσιάζονται και άλλοι τύποι οικοσυστημάτων, όπως τα μεσογειακά κωνοφόρα δάση, τα δάση φυλλοβόλων κλπ., στα οποία θα αναφερθούμε στη συνέχεια.
Τα κύρια προβλήματα που έχουν να αντιμετωπίσουν οι οργανισμοί που ζουν στο μεσογειακό περιβάλλον είναι: α) η καλοκαιρινή ξηρασία, β) η περιοδικότητα των κλιματικών συνθηκών, γ) οι διαταραχές (φωτιά, βόσκηση).
Αντιμετώπιση της ξηρασίας
Πολλά είδη φυτών, κυρίως φρύγανα, παρουσιάζουν το φαινόμενο του εποχιακού διμορφισμού. Αυτό σημαίνει ότι το καλοκαίρι τα φύλλα τους είναι μικρότερα και με λιγότερα στόματα ανά μονάδα επιφάνειας, απ' ότι το χειμώνα, με συνέπεια η διαπνοή να είναι μικρότερη και άρα να γίνεται μεγαλύτερη οικονομία νερού. Με αυτό το τρόπο όμως είναι μικρότερη η φωτοσυνθετική δραστηριότητα. Το πρόβλημα αυτό αντιμετωπίζεται ως ένα βαθμό από το γεγονός ότι τα περισσότερα φυτά των μεσογειακών οικοσυστημάτων κρατούν τα φύλλα τους όλη τη περίοδο του έτους, επομένως η φωτοσυνθετική τους δραστηριότητα είναι συνεχής, ενώ είναι αυξημένη τις περισσότερο ευνοϊκές περιόδους του έτους.
Τα μικρά σε επιφάνεια φύλλα, όπως και τα σκληρά φύλλα, χαρακτηρίζουν τα περισσότερα φυτά των μεσογειακών οικοσυστημάτων. Τα μικρά και σκληρά φύλλα παρουσιάζουν ανθεκτικότητα τόσο στη ξηρασία όσο και στο ψύχος και γι' αυτό χαρακτηρίζουν και άλλα είδη φυτών, όπως τα κωνοφόρα.
Τα μακί διαθέτουν ιδιαίτερα βαθύ ριζικό σύστημα που τους επιτρέπει να βρίσκουν νερό από τα βαθύτερα στρώματα του εδάφους. Ωστόσο, επειδή οι ανάγκες τους σε νερό είναι μεγαλύτερες από αυτές των φρυγάνων, δεν θα συναντήσουμε μακί σε περιοχές που χαρακτηρίζονται από έντονη και παρατεταμένη ξηρασία.
Μια ακόμα χαρακτηριστική προσαρμογή των φρυγάνων απέναντι στη ξηρασία είναι και το γεγονός ότι οι σπόροι τους φυτρώνουν μόνο το φθινόπωρο.
Τέλος, πολλά είδη φυτών στα μεσογειακά οικοσυστήματα είναι μονοετή, που σημαίνει ότι φυτρώνουν το φθινόπωρο και ολοκληρώνουν τον κύκλο ζωής τους πριν το καλοκαίρι, σφού πρώτα αφήσουν τους σπόρους τους , οι οποίοι θα φυτρώσουν το επόμενο φθινόπωρο.
Η καλοκαιρινή ξηρασία είναι πρόβλημα και για πολλά ζώα, όχι μόνο για τα φυτά. Για παράδειγμα, πολλοί από τους οργανισμούς που ζουν κάτω από την επιφάνεια του εδάφους πέφτουν σε κατάσταση 'θερινής' νάρκης που ονομάζεται διαθέριση. Άλλοι οργανισμοί μετακινούνται σε βαθύτερα στρώματα του εδάφους, εκεί όπου η εδαφική υγρασία είναι μεγαλύτερη.
Η φωτιά στα μεσογειακά οικοσυστήματα
Τα μεσογειακά οικοσυστήματα έχουν εξελιχτεί σε άμεση σχέση με τη φωτιά. Η συχνή εκδήλωση πυρκαγιών στις μεσογειακές περιοχές οφείλεται τόσο στις κλιματικές συνθήκες (ξηρό και ζεστό καλοκαίρι), όσο και στην πολυπληθή παρουσία των ανθρώπων από τις πρώτες περιόδους εξάπλωσης του ανθρώπινου είδους στο πλανήτη. Κατά συνέπεια, οι ζωντανοί οργανισμοί που αναπτύσσονται στα μεσογειακά οικοσυστήματα θα έπρεπε να αναπτύξουν προσαρμογές αντιμετώπσιης των προβλημάτων που δημιουργεί η φωτιά.
Οι πληθυσμοί των περισσότερων φυτών των μεσογειακών οικοσυστημάτων ανακάπτουν πολύ γρήγορα μετά από μια πυρκαγιά: Τα μακκί αναπτύσσουν παραβλαστήματα αμέσως μετά τη φωτιά, ενώ οι σπόροι των φρυγάνων εμφανίζουν αυξημένη φυτρωτικότητα το φθινόπωρο μετά τη φωτιά. Αυξημένη φυτρωτικότητα μετά από φωτιά παρουσιάζουν οι σπόροι και άλλων φυτών των μεσογειακών οικοσυστημάτων, όπως τα πεύκα.
Πολλά είδη φυτών παρουσιάζουν και άλλες αποκρίσεις, όπως παραγωγή μεγαλύτερων και πλουσιότερων σε χλωροφύλλη φύλλων, άνθιση νωρίτερα από συνήθως, κλπ.
Ένα σημαντικό πρόβλημα μετά από μια πυρκαγιά είναι η απώλεια θρεπτικών από το οικοσύστημα που καίγεται, ιδιαίτερα του αζώτου. Η έλλειψη αυτή αντιμετωπίζεται με την μεγάλη εξάπλωση των ποοδών φυτών και ιδιαίτερα των ψυχανθών, στις ρίζες των οποίων ζουν αζωτοδεσμευτικοί μικροοργανισμοί, οι οποίοι εμπλουτίζουν το έδαφος με άζωτο, επαναφέροντάς το πολύ σύντομα στα επίπεδα πριν την πυρκαγιά.
Οι καταναλωτές (τα ζώα), δεν επηρεάζονται ιδιαίτερα από τη φωτιά, καθώς έχουν τη δυνατότητα να απομακρυνθούν από αυτή. Εκείνα που βλάπτονται περισσότερο είναι όσα δεν διαθέτουν ταχεία κίνηση, όπως οι χελώνες. Τα ζώα, ενδέχεται να αντιμετωπίσουν πρόβλημα μετά τη φωτιά στη περίπτωση που η καμένη έκταση είναι τόσο μεγάλη ώστε να αντιμετωπίζουν πρόβλημα εξεύρεσης τροφής.
Οι αποικοδομητές που ζουν στο έδαφος, μειώνονται αρχικά μετά τη φωτιά, αλλά ο πληθυσμός τους επανέρχεται μέσα στα επόμενα δύο χρόνια, καθώς οι συνθήκες του εδάφους είναι ευνοϊκές για την ανάπτυξή τους. Αυτό συμβαίνει γιατί η αύξηση του pH του εδάφους μετά τη φωτιά ευνοεί τους βακτηριακούς πληθυσμούς που ευδοκιμούν σε αλκαλικά περιβάλλοντα, ενώ η φωτιά με τη δράση της προσφέρει στα μικρόβια ουσίες ευκολότερα χρησιμοποιήσιμες.
Η περιοδικότητα του κλίματος
Τα φυτά που αναπτύσσονται στο μεσογειακό κλίμα έχουν να αντιμετωπίσουν όχι μόνο την καλοκαιρινή ξηρασία, αλλά και το χειμωνιάτικο κρύο. Ωστόσο, το μεσογειακό κλίμα χαρακτηρίζεται από ήπιους και όχι ιδιαίτερα παρατεταμένους χειμώνες, οι οποίοι δεν δημιουργούν ιδιαίτερα προβλήματα επιβίωσης στους ζωντανούς οργανισμούς.
Η βόσκηση
Η έντονη βόσκηση είναι από τα πολύ σοβαρά προβλήματα που αντιμετωπίζει η μεσογειακή βλάστηση. Τα πολύ σκληρά φύλλα, τα αγκάθια, ακόμα και η έντονη πικρή γεύση των φύλλων ή του βλαστού πολλών φυτών, είναι κάποια χαρακτηριστικά παραδείγματα για το πως προσπαθούν τα φυτά να αποφύγουν το φάγωμά τους από τα χορτοφάγα ζώα.
Τύποι οικοσυστημάτων στις μεσογειακές περιοχές.
Στις περιοχές με μεσογειακό κλίμα αναπτύσσονται οι εξής φυτικοί σχηματισμοί καθώς κινούμαστε από τις θερμότερες προς ψυχρότερες περιοχές και από τα μικρότερο προς μεγαλύτερο υψόμετρο.
Φρύγανα: Αναπτύσσονται στις ξηρότερες περιοχές του μεσογειακού κλίματος και μέχρι υψόμετρο 300 περίπου μέτρων, αλλά και σε περιοχές όπου η φωτιά και η βόσκηση έχουν υποβαθμίσει την προϋπάρχουσα βλάστηση. Απαρτίζονται από αραιούς και χαμηλούς θάμνους με μικρά και συχνά χνουδωτά φύλλα, αγκαθωτά κλαδιά και είναι προσαρμοσμένοι στη θερινή ξηρασία.
Το όνομα 'φρύγανα' προέρχεται από το Θεόφραστο τον Ερέσιο (372-287 π.Χ), που θεωρείται ο πατέρας της Βοτανικής. Χαρακτηριστικό τους γνώρισμα είναι ο εποχιακός διμορφισμός (μικρά φύλλα το καλοκαίρι, μεγάλα το χειμώνα), τον οποίο εμφανίζουν για τη ρύθμιση της ταχύτητας απώλειας του νερού μέσω της διαπνοής. Παρέχουν στο έδαφος προστασία από τη διάβρωση εξαιτίας του εκτεταμένου (για το μέγεθος τους) ριζικού συστήματος που διαθέτουν. Ανθίζουν την άνοιξη δημιουργώντας ένα πολύχρωμο και ελκυστικό περιβάλλον με ιδιαίτερα ευχάριστο άρωμα.
Η μυρωδιά στα φρύγανα γίνεται ακόμη πιο έντονη το καλοκαίρι, όταν κάτω από την επίδραση των υψηλών θερμοκρασιών απελευθερώνουν αιθέρια έλαια. Κυρίαρχα είδη στα φρύγανα είναι: το θυμάρι (Corydothymus capitatus), η θρούμπα (Satureja thymbra), η ασφάκα (Phlomis fruticosa), οι λαδανιές (είδη Cistus), η λεβάντα (Lavandula stoechas), η αφάνα (Genista acanthoclada), η ρίγανη (είδη Origanum), το αμάραντο (Helichrysum ciculum), ο ασφόδελος (Asphodelus sp.), σκυλοκρεμμύδα (Urginea maritima) κ.α.
Μακί: Αναπτύσσονται στις υγρότερες περιοχές της μεσογειακής ζώνης και μέχρι υψόμετρο 700 περίπου μέτρων, και σε δασικές περιοχές που υποβαθμίστηκαν από φωτιά ή βόσκηση. Τα κυρίαρχα φυτά είναι θάμνοι ύψους μέχρι 2-2,5 μέτρα με βαθιές ρίζες για να αντλούν το απαραίτητο νερό και μικρά δερματώδη φύλλα για να περιορίζουν τη διαπνοή το καλοκαίρι, όταν η ξηρασία γίνεται έντονη. Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό των ώριμων, πυκνών και υψηλών μακί είναι η απουσία ποωδών φυτών στον υπόροφο.
Χαρακτηριστικά είδη μακκίας βλάστησης είναι το πουρνάρι (Quercus coccifera), η κουμαριά (Arbutus unedo), ο σχίνος (Pistacia lentiscus), το φιλύκι (Phillyrea media), η αριά (Quercus ilex), η χαρουπιά (Ceratonia siliqua), τα ρείκια (είδη Erica), η μυρτιά (Myrtus communis), η αγριελιά (Olea oleaster), ενώ μαζί τους απαντώνται άλλα αείφυλλα ή φυλλοβόλα είδη όπως η δάφνη (Laurus nobilis), η λαδανιά (είδη Cistus), η άρκευθος (Juniperus oxycedrus), το αγριοκυπάρρισσο (Juniperus phoenicea), η αγριοκουμαριά (Arbutus adrachnae), η κοκκορεβυθιά (Pistacia terebinthus), η κουτσουπιά (Cercis siliquastrum),
Στις πιο υγρές περιοχές των ορίων εξάπλωσης των μακί και στις όχθες χειμάρρων ή ρευμάτων απαντώνται, δείχνοντας το δρόμο του νερού, η πικροδάφνη (Nerium oleander) και η λυγαριά (Vitex agnus - castus).
Μεσογειακά δάση κωνοφόρων.Τα μεσογειακά δάση κωνοφόρων απαντούν στις παράλιες και πεδινές μεσογειακές περιοχές, όπου κατά περίπτωση κυριαρχεί ένα μόνο είδος κωνοφόρου.
Τα πιο κοινά είναι τα δάση με χαλέπιο πεύκη (Pinus halepensis), που εμφανίζονται κυρίως σε ασβεστολιθικά αλλά και αμμώδη εδάφη μέχρι το υψόμετρο των 1200 μέτρων. Άλλο διαδεδομένο είδος είναι η τραχεία πεύκη (Pinus brutia), είδος που παρουσιάζει ανθεκτικότητα τόσο στους ανέμους και την ξηρασία, όσο και στο ψύχος. Τα δάση κουκουναριάς (Pinus pinea) απαντώνται κυρίως σε αργιλοαμμώδη εδάφη και η έκτασή τους είναι περιορισμένη. Σε ακόμη μικρότερη έκταση παρουσιάζονται τα δάση κυπαρισσιού (Cupressus sempervirens).
Μικτά δάση φυλλοβόλων. Αποτελούν φυτικές διαπλάσεις όπου κυριαρχούν είδη βελανιδιάς (είδη Quercus), όπως η πλατύφυλλη βελανιδιά, η χνοώδης δρυς (Quercus pubescens) και η ήμερη βελανιδιά (Quercus macrocarpa). Κύρια προσαρμογή των δασών αυτών είναι η φυλλόπτωση το φθινόπωρο ως μέσο εξοικονόμησης ενέργειας και προστασίας στις σχετικά χαμηλές θερμοκρασίες.
Ορεινά δάση κωνοφόρων. Σε υψόμετρα πάνω από τα 800 μέτρα επικρατούν είδη κωνοφόρων που αντέχουν στο ψύχος όπως η μαύρη πεύκη (Pinus nigra), η κεφαλληνιακή ελάτη (Abies cephalonica), η δασική πεύκη (Pinus sylvestris), το ρόμπολο (Pinus leucodermis), και η υβριδογενής ελάτη (Abies borisii-regis). Δάση ρόμπολου εμφανίζονται από τα 1700 μέτρα και πάνω. Νοτιότερο όριο εξάπλωσης τους για την Ευρώπη είναι ο Όλυμπος της Ελλάδας.
Ηπειρωτικές δενδρώδεις διαπλάσεις φυλλοβόλων δέντρων. Παρουσιάζονται σε περιοχές που η θερμοκρασία το χειμώνα πέφτει κάτω από το όριο του παγετού. Οι βροχοπτώσεις κατανέμονται σχετικά ομοιόμορφα σε όλη τη διάρκεια του χρόνου και κυμαίνονται από 600 μέχρι 1500 χιλιοστά.
Διακρίνονται δύο κύριες ζώνες:
i) Ζώνη της πλατύφυλλης βελανιδιάς και της ευθύφυλλης βελανιδιάς (Quercus cerris). Στα δάση αυτά είναι έντονη και η παρουσία του γάβρου (είδη Carpinus) και συχνά ονομάζονται δάση βελανιδιάς-γάβρου. Στην ίδια ζώνη απαντά και η καστανιά (Castanea sativa).
ii) Αμιγή δάση δασικής οξιάς (Fagus sylvatica) απαντώνται στις ορεινές περιοχές από τα 700 μέχρι τα 1700 μέτρα.
Υποαλπικά και αλπικά συστήματα. Στις κορυφές των βουνών και σε υψόμετρα πάνω από τα 1700 και έως τα 2900 μέτρα απαντώνται φυτά και ζώα που συνθέτουν τα αλπικά συστήματα. Η θερμοκρασία στις περιοχές αυτές δεν ξεπερνά τους 0ο C από τον Οκτώβριο μέχρι τον Μάιο και καλύπτονται από χιόνι το μεγαλύτερο μέρος του χρόνου. Τα δέντρα αναπτύσσονται μεμονωμένα μέχρι κάποιο ύψος και ψηλότερα δίνουν τη θέση τους σε θάμνους και ποώδη φυτά που σχηματίζουν τα αλπικά λιβάδια. Οι συνηθέστεροι θάμνοι είναι η ξεραγκαθιά (Berberis cretica), οι τετραγκαθιές (είδη Astragalus), ο κοινός αγριόκεδρος (Juniperus communis) και η σκλήθρα (Alnus viridis). Στα αλπικά λιβάδια που είναι πανέμορφα την εποχή της ανθοφορίας τους συνήθως απαντώνται διάφορα είδη αγριολούλουδων καθώς και είδη αγρωστωδών.
| |||