Χρήστης:Dmtrs32/πρόχειρο: Διαφορά μεταξύ των αναθεωρήσεων

Περιεχόμενο που διαγράφηκε Περιεχόμενο που προστέθηκε
Χωρίς σύνοψη επεξεργασίας
Γραμμή 14:
Η RuBisCO είναι σημαντική [[βιολογία | βιολογικά]] επειδή καταλύει την κύρια [[χημική αντίδραση]] με την οποία ο ανόργανος άνθρακας εισέρχεται στη [[βιόσφαιρα]]. Ενώ πολλά αυτότροφα βακτήρια και αρχαία διορθώνουν τον άνθρακα μέσω της αναγωγικής οδού του ακετυλοσυνένζυμου Α, του 3-υδροξυπροπιονικού κύκλου, ή του αντίστροφου κύκλου Krebs, αυτά τα μονοπάτια είναι σχετικά μικροί συντελεστές στη γενική δέσμευση άνθρακα σε σύγκριση με αυτούς που καταλύονται από τη RuBisCO. Η φωσφοενολοπυροσταφυλική καρβοξυλάση, σε αντίθεση με το RuBisCO, διορθώνει μόνο προσωρινά τον άνθρακα. Αντικατοπτρίζοντας τη σημασία του, η RuBisCO είναι η πιο άφθονη πρωτεΐνη στα [[Φύλλο (βοτανική)|φύλλα]], που αντιπροσωπεύει το 50% της διαλυτής πρωτεΐνης φύλλων στην αφομοίωση του C<sub>3</sub> (20-30% του συνολικού αζώτου των φύλλων) και 30% της διαλυτής πρωτεΐνης φύλλων σε δέσμευση C<sub>4</sub> (5-9% του συνολικού αζώτου των φύλλων).<ref name="Feller_2008"/> Δεδομένου του σημαντικού ρόλου του στη βιόσφαιρα, η [[γενετική μηχανική]] της RuBisCO στις καλλιέργειες έχει συνεχές ενδιαφέρον (βλ. [[#Genetic engineering | παρακάτω]]).
== Δομή ==
[[File:RuBisCOActiveSite2.png|thumb|Ενεργός χώρος του RuBisCO του ''Galdieria sulphuraria'' με CO<sub>2</sub>: Τα υπολείμματα που εμπλέκονται τόσο στην ενεργή θέση όσο και στη σταθεροποίηση του CO<sub>2</sub> για κατάλυση ενζύμων εμφανίζονται στο χρώμα και με ετικέτα. Οι αποστάσεις των αλληλεπιδράσεων σύνδεσης υδρογόνου φαίνονται σε αγγόστρομα. Το ιόν Mg<sup>2+</sup> (πράσινη σφαίρα) εμφανίζεται συντονισμένο με το CO<sub>2</sub> και ακολουθείται από τρία μόρια νερού (κόκκινες σφαίρες). Όλα τα υπόλοιπα υπολείμματα τοποθετούνται σε κλίμακα του γκρι.]]''Η ενεργή θέση της RuBisCO της Galdieria sulphuraria με CO<sub>2</sub>: Τα υπολείμματα που εμπλέκονται τόσο στη δραστική θέση όσο και στο σταθεροποιητικό CO<sub>2</sub> για την κατάλυση ενζύμων εμφανίζονται με χρώμα και επισημαίνονται. Οι αποστάσεις των αλληλεπιδράσεων των δεσμών υδρογόνου φαίνονται σε angstroms. Το ιόν Mg2+ (πράσινη σφαίρα) εμφανίζεται συντονισμένο με το CO<sub>2</sub> και ακολουθείται από τρία μόρια νερού (κόκκινες σφαίρες). Όλα τα άλλα υπολείμματα τοποθετούνται σε κλίμακα του γκρι.
Active site of RuBisCO of ''[[Galdieria sulphuraria]]'' with CO<sub>2</sub>: Residues involved in both the active site and stabilizing CO<sub>2</sub> for enzyme catalysis are shown in color and labeled. Distances of the hydrogen bonding interactions are shown in angstroms. Mg<sup>2+</sup> ion (green sphere) is shown coordinated to CO<sub>2</sub>, and is followed by three water molecules (red spheres). All other residues are placed in grayscale.
[[File:Plastomap of Arabidopsis thaliana.svg|thumb|Θέση του γονιδίου ''rbcL'' στο [[γονιδίωμα χλωροπλάστη]] του ''[[Arabidopsis thaliana]]'' (θέσεις περίπου 55-56,4 kb). Το ''rbcL'' είναι ένα από τα 21 γονίδια που κωδικοποιούν πρωτεΐνες που εμπλέκονται στη φωτοσύνθεση (πράσινα πλαίσια).
Location of the ''rbcL'' gene in the [[chloroplast genome]] of ''[[Arabidopsis thaliana]]'' (positions ca. 55-56.4 kb). ''rbcL'' is one of the 21 protein-coding genes involved in photosynthesis (green boxes).]]
Στα φυτά, στα [[άλγη]], στα [[κυανοβακτήρια]] και στα [[φωτοτροφίαΦωτότροφος|φωτοτροφικά]] ic και [[Chemotroph Χημειοτροφικός| chemoautotrophicχημειοαυτοτροφικά]] [[πρωτεοβακτήρια]], το ένζυμο αποτελείται συνήθως από δύο τύπους υπομονάδας πρωτεΐνης, που ονομάζεταιονομάζονται η μεγάλη αλυσίδα ('' 'L' '', περίπου 55.000 [[μονάδα ατομικής μάζας | Da]]) και η μικρή αλυσίδα ('' 'S' '', περίπου 13.000 Da). Το γονίδιο της'' μεγάλης αλυσίδας '' ('' rbcL '') κωδικοποιείται από το [[Χλωροπλάστης|χλωροπλάστη]] DNA στα φυτά.<ref>([https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=gene&cmd=Retrieve&dopt=Graphics&list_uids=3052726 Entrez] GeneID: )</ref> Τυπικά υπάρχουν αρκετά σχετικά γονίδια ''μικρής αλυσίδας'' στον [[πυρήνα κυττάρων | πυρήνας]] των φυτικών κυττάρων και οι μικρές αλυσίδες εισάγονται στο διαμέρισμα [[στρωματικών]] χλωροπλαστών από το [[κυτταρόλυμα]] διασχίζοντας την εξωτερική [[μεμβράνη χλωροπλαστών]].
There are typically several related ''small-chain'' genes in the [[Cell nucleus|nucleus]] of plant cells, and the small chains are imported to the [[stromal]] compartment of chloroplasts from the [[cytosol]] by crossing the outer [[chloroplast membrane]].<ref name="pmid15067115">{{cite journal | vauthors = Dhingra A, Portis AR, Daniell H | title = Enhanced translation of a chloroplast-expressed RbcS gene restores small subunit levels and photosynthesis in nuclear RbcS antisense plants | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 16 | pages = 6315–20 | date = April 2004 | pmid = 15067115 | pmc = 395966 | doi = 10.1073/pnas.0400981101 | bibcode = 2004PNAS..101.6315D }}</ref><ref name="pmid11401297">''[[Arabidopsis thaliana]]'' has four RuBisCO small chain genes.<br /> {{cite journal | vauthors = Yoon M, Putterill JJ, Ross GS, Laing WA | title = Determination of the relative expression levels of rubisco small subunit genes in Arabidopsis by rapid amplification of cDNA ends | journal = Analytical Biochemistry | volume = 291 | issue = 2 | pages = 237–44 | date = April 2001 | pmid = 11401297 | doi = 10.1006/abio.2001.5042 }}</ref> Τα ενζυματικά ενεργά [[υπόστρωμα (βιοχημεία) | υπόστρωμα]] ([[ριβουλόζη]] 1,5-διφωσφορικό) [[ενεργή θέση | θέση σύνδεσης]] s βρίσκονται στις μεγάλες [[πολυμερές | αλυσίδα]] που σχηματίζονται [[διμερές πρωτεΐνης | διμερές]] s στα οποία [[αμινοξύ]] από κάθε μεγάλη αλυσίδα συμβάλλουν στις θέσεις σύνδεσης. Συνολικά οκτώ μεγάλες αλυσίδες (= 4 διμερή) και οκτώ μικρές αλυσίδες συγκεντρώνονται σε ένα μεγαλύτερο συγκρότημα περίπου 540.000 Da.
In plants, [[algae]], [[cyanobacteria]], and [[phototroph]]ic and [[Chemotroph|chemoautotrophic]] [[proteobacteria]], the enzyme usually consists of two types of protein subunit, called the large chain ('''L''', about 55,000 [[Atomic mass unit|Da]]) and the small chain ('''S''', about 13,000 Da). The ''large-chain'' gene (''rbcL'') is encoded by the [[chloroplast]] DNA in plants.<ref>([https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=gene&cmd=Retrieve&dopt=Graphics&list_uids=3052726 Entrez] GeneID: )</ref> Τυπικά υπάρχουν αρκετά σχετικά γονίδια ''μικρής αλυσίδας'' στον [[πυρήνα κυττάρων | πυρήνας]] των φυτικών κυττάρων και οι μικρές αλυσίδες εισάγονται στο διαμέρισμα [[στρωματικών]] χλωροπλαστών από το [[κυτταρόλυμα]] διασχίζοντας την εξωτερική [[μεμβράνη χλωροπλαστών]].
There are typically several related ''small-chain'' genes in the [[Cell nucleus|nucleus]] of plant cells, and the small chains are imported to the [[stromal]] compartment of chloroplasts from the [[cytosol]] by crossing the outer [[chloroplast membrane]].<ref name="pmid15067115">{{cite journal | vauthors = Dhingra A, Portis AR, Daniell H | title = Enhanced translation of a chloroplast-expressed RbcS gene restores small subunit levels and photosynthesis in nuclear RbcS antisense plants | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 16 | pages = 6315–20 | date = April 2004 | pmid = 15067115 | pmc = 395966 | doi = 10.1073/pnas.0400981101 | bibcode = 2004PNAS..101.6315D }}</ref><ref name="pmid11401297">''[[Arabidopsis thaliana]]'' has four RuBisCO small chain genes.<br/> {{cite journal | vauthors = Yoon M, Putterill JJ, Ross GS, Laing WA | title = Determination of the relative expression levels of rubisco small subunit genes in Arabidopsis by rapid amplification of cDNA ends | journal = Analytical Biochemistry | volume = 291 | issue = 2 | pages = 237–44 | date = April 2001 | pmid = 11401297 | doi = 10.1006/abio.2001.5042 }}</ref> Τα ενζυματικά ενεργά [[υπόστρωμα (βιοχημεία) | υπόστρωμα]] ([[ριβουλόζη]] 1,5-διφωσφορικό) [[ενεργή θέση | θέση σύνδεσης]] s βρίσκονται στις μεγάλες [[πολυμερές | αλυσίδα]] που σχηματίζονται [[διμερές πρωτεΐνης | διμερές]] s στα οποία [[αμινοξύ]] από κάθε μεγάλη αλυσίδα συμβάλλουν στις θέσεις σύνδεσης. Συνολικά οκτώ μεγάλες αλυσίδες (= 4 διμερή) και οκτώ μικρές αλυσίδες συγκεντρώνονται σε ένα μεγαλύτερο συγκρότημα περίπου 540.000 Da.
The enzymatically active [[substrate (biochemistry)|substrate]] ([[ribulose]] 1,5-bisphosphate) [[active site|binding site]]s are located in the large [[polymer|chain]]s that form [[protein dimer|dimer]]s in which [[amino acid]]s from each large chain contribute to the binding sites. A total of eight large-chains (= 4 dimers) and eight small chains assemble into a larger complex of about 540,000 Da.<ref>{{cite book |author1=Stryer, Lubert |author2=Berg, Jeremy Mark |author3=Tymoczko, John L. |title=Biochemistry |publisher=W.H. Freeman |location=San Francisco |year=2002 |isbn=978-0-7167-3051-4 |edition=5th |chapter=20. The Calvin Cycle and the Pentose Phosphate Pathway |quote=[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=RuBisCO&rid=stryer.figgrp.2792 Figure 20.3. Structure of Rubisco.] (Color-coded ribbon diagram) |chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=stryer |url-access=registration |url=https://archive.org/details/biochemistrychap00jere }}<br /></ref> Σε ορισμένα [[πρωτεοβακτήρια]] και [[dinoflagellate]] s, έχουν βρεθεί ένζυμα που αποτελούνται μόνο από μεγάλες υπομονάδες.
In some [[proteobacteria]] and [[dinoflagellate]]s, enzymes consisting of only large subunits have been found.<ref>The structure of RuBisCO from the photosynthetic bacterium ''[[Rhodospirillaceae|Rhodospirillum rubrum]]'' has been determined by [[X-ray crystallography]], see: {{Protein Data Bank|9RUB}}. A comparison of the structures of [[eukaryotic]] and [[bacterial]] RuBisCO is shown in the [[Protein Data Bank]] [http://nist.rcsb.org/pdb/molecules/pdb11_2.html feature article] on Rubisco.</ref>