Χρήστης:Dmtrs32/πρόχειρο: Διαφορά μεταξύ των αναθεωρήσεων

== Δομή ==

[[File:RuBisCOActiveSite2.png|thumb|Ενεργός χώρος του RuBisCO της ''Galdieria sulphuraria'' με CO₂: Τα υπολείμματα που εμπλέκονται τόσο στην ενεργή θέση όσο και στη σταθεροποίηση του CO₂ για κατάλυση ενζύμων εμφανίζονται στο χρώμα και με ετικέτα. Οι αποστάσεις των αλληλεπιδράσεων σύνδεσης υδρογόνου φαίνονται σε αγγόστρομα. Το ιόν Mg²⁺ (πράσινη σφαίρα) εμφανίζεται συντονισμένο με το CO₂ και ακολουθείται από τρία μόρια νερού (κόκκινες σφαίρες). Όλα τα υπόλοιπα υπολείμματα τοποθετούνται σε κλίμακα του γκρι.]]Η ενεργή θέση της RuBisCO της Galdieria sulphuraria με CO₂: Τα υπολείμματα που εμπλέκονται τόσο στη δραστική θέση όσο και στο σταθεροποιητικό CO₂ για την κατάλυση ενζύμων εμφανίζονται με χρώμα και επισημαίνονται. Οι αποστάσεις των αλληλεπιδράσεων των δεσμών υδρογόνου φαίνονται σε angstroms. Το ιόν Mg2+ (πράσινη σφαίρα) εμφανίζεται συντονισμένο με το CO₂ και ακολουθείται από τρία μόρια νερού (κόκκινες σφαίρες). Όλα τα άλλα υπολείμματα τοποθετούνται σε κλίμακα του γκρι.

Στα φυτά, στα [[άλγη]], στα [[κυανοβακτήρια]] και στα [[Φωτότροφος|φωτοτροφικά]] και [[Χημειοτροφικός|χημειοαυτοτροφικά]] πρωτεοβακτήρια το ένζυμο αποτελείται συνήθως από δύο τύπους υπομονάδας πρωτεΐνης, που ονομάζονται η μεγάλη αλυσίδα ('''L''', περίπου 55.000 [[μονάδα ατομικής μάζας | Da]]) και η μικρή αλυσίδα ('''S''', περίπου 13.000 Da). Το γονίδιο της'' μεγάλης αλυσίδας '' ('' rbcL '') κωδικοποιείται από το [[Χλωροπλάστης|χλωροπλάστη]] DNA στα φυτά.<ref>([https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=gene&cmd=Retrieve&dopt=Graphics&list_uids=3052726 Entrez] GeneID: )</ref> Τυπικά υπάρχουν αρκετά γονίδια σχετικά ''μικρής αλυσίδας'' στον[[πυρήνα κυττάρων | πυρήνα]] των φυτικών κυττάρων και οι μικρές αλυσίδες εισάγονται στο διαμέρισμα στρωματικών χλωροπλαστών από το κυτταρόλυμα διασχίζοντας την εξωτερική μεμβράνη των χλωροπλαστών.<ref name="pmid15067115">{{cite journal | vauthors = Dhingra A, Portis AR, Daniell H | title = Enhanced translation of a chloroplast-expressed RbcS gene restores small subunit levels and photosynthesis in nuclear RbcS antisense plants | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 16 | pages = 6315–20 | date = April 2004 | pmid = 15067115 | pmc = 395966 | doi = 10.1073/pnas.0400981101 | bibcode = 2004PNAS..101.6315D }}</ref><ref name="pmid11401297">''[[Arabidopsis thaliana]]'' has four RuBisCO small chain genes.<br /> {{cite journal | vauthors = Yoon M, Putterill JJ, Ross GS, Laing WA | title = Determination of the relative expression levels of rubisco small subunit genes in Arabidopsis by rapid amplification of cDNA ends | journal = Analytical Biochemistry | volume = 291 | issue = 2 | pages = 237–44 | date = April 2001 | pmid = 11401297 | doi = 10.1006/abio.2001.5042 }}</ref> Οι ενζυματικά ενεργές θέσεις δέσμευσης του[[υπόστρωμα (βιοχημεία) | υποστρώματος]] (1,5-διφωσφορική [[ριβουλόζη]] ) βρίσκονται στις μεγάλες αλυσίδες που σχηματίζονται διμερή στα οποία τα[[αμινοξύ|αμινοξέα]] από κάθε μεγάλη αλυσίδα συνεισφέρουν στις θέσεις σύνδεσης. Συνολικά οκτώ μεγάλες αλυσίδες (= 4 διμερή) και οκτώ μικρές αλυσίδες σχηματίζουν ένα μεγαλύτερο συγκρότημα περίπου 540.000 [[Μονάδα ατομικής μάζας|Da]].<ref>{{cite book |author1=Stryer, Lubert |author2=Berg, Jeremy Mark |author3=Tymoczko, John L. |title=Biochemistry |publisher=W.H. Freeman |location=San Francisco |year=2002 |isbn=978-0-7167-3051-4 |edition=5th |chapter=20. The Calvin Cycle and the Pentose Phosphate Pathway |quote=[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=RuBisCO&rid=stryer.figgrp.2792 Figure 20.3. Structure of Rubisco.] (Color-coded ribbon diagram) |chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=stryer |url-access=registration |url=https://archive.org/details/biochemistrychap00jere }}<br /></ref> Σε ορισμένα πρωτεοβακτήρια και [[Δινοφύκη|δυνοφύκη]], έχουν βρεθεί ένζυμα που αποτελούνται μόνο από μεγάλες υπομονάδες.<ref>The structure of RuBisCO from the photosynthetic bacterium ''[[Rhodospirillaceae|Rhodospirillum rubrum]]'' has been determined by [[X-ray crystallography]], see: {{Protein Data Bank|9RUB}}. A comparison of the structures of [[eukaryotic]] and [[bacterial]] RuBisCO is shown in the [[Protein Data Bank]] [http://nist.rcsb.org/pdb/molecules/pdb11_2.html feature article] on Rubisco.</ref>

Χρειάζονται ι[[Ιόν|όντα]] [[Μαγνήσιο|μαγνησίου]] (Mg²⁺) για την ενζυματική δραστηριότητα. Η σωστή τοποθέτηση των Mg²⁺ στην ενεργή θέση του ενζύμου περιλαμβάνει την προσθήκη ενός "ενεργοποιητικού" μορίου [[Διοξείδιο του άνθρακα|διοξειδίου του άνθρακα]] στην ενεργή θέση μίας [[λυσίνη]] (σχηματίζοντας ένα καρβαμικό).<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mcb.figgrp.4496 Molecular Cell Biology], 4th edition, by Harvey Lodish, Arnold Berk, S. Lawrence Zipursky, Paul Matsudaira, David Baltimore and James E. Darnell. Published by W. H. Freeman & Co. (2000) New York. Online textbook. Figure 16-48 shows a structural model of the active site, including the involvement of magnesium. The Protein Data Bank feature article on RuBisCO also includes a model of [http://nist.rcsb.org/pdb/molecules/pdb11_3.html magnesium at the active site] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060109143747/http://nist.rcsb.org/pdb/molecules/pdb11_3.html |date=2006-01-09 }}.</ref> Το Mg ²⁺ λειτουργεί οδηγώντας στην αποπρωτονίωση του υπολείμματος Lys210, με αποτέλεσμα το υπόλειμμα Lys να περιστρέφεται κατά 120 μοίρες προς το διαμορφομερές «trans», μειώνοντας την απόσταση μεταξύ του αζώτου της Lys και του άνθρακα του CO₂. Η εγγύτητα επιτρέπει τον σχηματισμό ενός ομοιοπολικού δεσμού, με αποτέλεσμα το καρβαμιδικό.

[[Υπόστρωμα (χημεία) | Υποστρώματα]] για τη RuBisCO είναι η 1,5-διφωσφορική ριβουλόζη και το [[διοξείδιο του άνθρακα]] (διακριτά από το "ενεργοποιητικό" διοξείδιο του άνθρακα).<ref>The [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=stryer.section.2785#2790 chemical reactions] catalyzed by RuBisCO are described in the online [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=stryer.TOC&depth=2 Biochemistry] textbook by Stryer et al.</ref> Η RuBisCO καταλύει επίσης μια αντίδραση 1,5-διφωσφορικής ριβουλόζης και μοριακού [[Οξυγόνο|οξυγόνου]] ({{Chem | O | 2}}) αντί του διοξειδίου του άνθρακα. Η διάκριση μεταξύ των υποστρωμάτων CO₂ και O₂ αποδίδεται στις διαφορετικές αλληλεπιδράσεις των τετραπολικών ροπών του υποστρώματος και μιας υψηλής βαθμίδας [[Ηλεκτρικό πεδίο|ηλεκτροστατικού πεδίου]].<ref name=":2" /> Αυτή η βαθμίδα καθορίζεται από τη διμερή μορφή της ελάχιστα ενεργής RuBisCO, η οποία με τα δύο συστατικά της παρέχει έναν συνδυασμό αντίθετα φορτισμένων τομέων που απαιτούνται για την αλληλεπίδραση του ενζύμου με το O₂ και το CO₂. Αυτές οι συνθήκες βοηθούν στην εξήγηση του χαμηλού ποσοστού αντικατάστασης που βρέθηκε στη RuBisCO: Για να αυξηθεί η ισχύς του [[Ηλεκτρικό πεδίο|ηλεκτρικού πεδίου]] που απαιτείται για επαρκή αλληλεπίδραση με τις τετραπολικές ροπές των υποστρωμάτων, τα τερματικά τμήματα C και N του ενζύμου πρέπει να κλείσουν, επιτρέποντας την απομόνωση της δραστικής θέσης από τον διαλύτη και μειώνοντας τη [[διηλεκτρική σταθερά]].<ref>{{cite journal | vauthors = Satagopan S, Spreitzer RJ | title = Plant-like substitutions in the large-subunit carboxy terminus of Chlamydomonas Rubisco increase CO2/O2 specificity | journal = BMC Plant Biology | volume = 8 | pages = 85 | date = July 2008 | pmid = 18664299 | pmc = 2527014 | doi = 10.1186/1471-2229-8-85 }}</ref> Αυτή η απομόνωση έχει σημαντικό[[Εντροπία | εντροπικό]] κόστος και έχει ως αποτέλεσμα το χαμηλό ποσοστό αντικατάστασης.

 

Η καρβαμυλίωση της ε-αμινο ομάδας του Lys201 σταθεροποιείται με συντονισμό με το Mg²⁺.<ref>{{cite journal | vauthors = Lorimer GH, Miziorko HM | title = Carbamate formation on the epsilon-amino group of a lysyl residue as the basis for the activation of ribulosebisphosphate carboxylase by CO2 and Mg2+ | journal = Biochemistry | volume = 19 | issue = 23 | pages = 5321–8 | date = November 1980 | pmid = 6778504 | doi = 10.1021/bi00564a027 }}</ref> Αυτή η αντίδραση περιλαμβάνει σύνδεση των καρβοξυλικών άκρων του Asp203 και Glu204 στο ιόν Mg²⁺. Το υπόστρωμα RuBP δεσμεύει το Mg²⁺ μετατοπίζοντας δύο από τους τρεις υδατοσυνδέτες.

==== Ενολοποίηση ====

===Προϊόντα===

Όταν το διοξείδιο του άνθρακα είναι το υπόστρωμα, το προϊόν της αντίδρασης καρβοξυλάσης είναι ένα ασταθές φωσφορυλιωμένο ενδιάμεσο έξι άνθρακα γνωστό ως 3-κετο-2-καρβοξυαραβινιτόλη-1,5-διφωσφορικό, το οποίο διασπάται γρήγορα σε δύο μόρια γλυκερικού-3-φωσφορικού. Το 3-φωσφογλυκερικό άλας μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την παραγωγή μεγαλύτερων μορίων όπως [[γλυκόζη]].