Χρήστης:Irenediver/πρόχειρο
|
Αυτή είναι η κύρια σελίδα προχείρων του χρήστη Irenediver. Εξυπηρετεί ως χώρος δοκιμών και ανάπτυξης σελίδων της Βικιπαίδειας και δεν είναι εγκυκλοπαιδικό λήμμα.
Δημιουργία νέας σελίδας: Γενικό λήμμα Παραδοσιακός / Λαϊκός πολιτισμός Χειρωνακτικές τέχνες Τέχνες Τεχνική Εργαλείο Θεατρικό έργο Μουσικό θεατρικό έργο Όπερα Μουσικό άλμπουμ Χορός Κινηματογραφική ταινία Βιντεοπαιχνίδι Πολιτιστική κληρονομιά Αρχαιολογικός χώρος Αμυντικός (ακρόπολη, αμυντικός χώρος, οχύρωση, πύργος, χώρος μάχης), αποθηκευτικός (), διαμονής (ακρόπολη, διαμονής, οικισμός, οικιστικό σύνολο, οχυρωμένος οικισμός, παραδοσιακός οικισμός, πόλη, πόλη-κάστρο, προϊστορικός οικισμός), ενασχολήσεων (αγορά, βιοτεχνική εγκατάσταση, εμπορικό κέντρο, ενασχολήσεων, μεταλλευτικό συγκρότημα), κέντρο διοίκησης (ακρόπολη, ανακτορικό συγκρότημα, διοικητικό κέντρο, κέντρο διοίκησης), κοινής ωφέλειας (εκπαιδευτικό κέντρο, κοινής ωφέλειας, λουτρά, σχολή), νεκρικός (θαλαμοειδείς τάφοι, θολωτοί τάφοι, νεκρικός χώρος, νεκρόπολη, νεκροταφείο, ταφικός τύμβος), υποδομής (λιμενικές εγκαταστάσεις, υποδομής), χώρος εκτός κατάταξης (ανάκτορο, ιερά οδός, συγκρότημα μνημείων, μονή, ναυάγιο) Μνημείο Κατοικία (έπαυλη, οικία, σπήλαιο), ανάκτορο, οχύρωση (τείχη, πύργος, κάστρο, φρούριο, πύλη), διοικητικό κτίριο (μέγαρο, πρυτανείο, βουλευτήριο, βουλή, δημαρχείο, δικαστήριο, νομαρχία, τελωνείο), λουτρά (θέρμες - λουτρά, χαμάμ, ιαματικές πηγές), λατρευτικό μνημείο (ιερό κτίριο, σπήλαιο, αρχαίος ναός, βωμός, ηρώο, θόλος, ιερά οδός, ιερή πηγή, σπήλαιο, ασκηταριό, βαπτιστήριο, καθολικό μονής, μονή, παρεκκλήσι, τζαμί, χριστιανικός ναός), αναμνηστικό / διακοσμητικό μνημείο (αναθηματικό μνημείο, αψίδα, θησαυρός, τρόπαιο, χορηγικό μνημείο, ωρολόγιο, κωδωνοστάσιο, συντριβάνι), ταφικό μνημείο (θολωτός τάφος, τάφος, τύμβος, επιτύμβιο μνημείο, ηρώο, θαλαμωτός τάφος, καμαροσκεπής τάφος, λυκιακός τάφος, μακεδονικός τάφος, μαυσωλείο, πυραμιδοειδής τάφος, κατακόμβη), υποδομή (γέφυρα, δίολκος, κρήνη, οδός, όρυγμα, αναλημματικός τοίχος, υδραγωγείο, λιμάνι, σιδηροδρομικός σταθμός, φάρος, φρέαρ), αθλητική εγκατάσταση (αρχαίο γυμνάσιο, ιππόδρομος, παλαίστρα, στάδιο), θέατρο, ωδείο, μνημείο εμπορικής / βιοτεχνικής δραστηριότητας (κλίβανος, εργαστήριο γλυπτικής, εργαστήριο κεραμικής, στοά), εμπορικό κτήριο / κατάστημα (αγορά, ζαχαροπλαστείο, καφενείο), βιοτεχνικό / βιομηχανικό μνημείο ή εργαστήριο (ανεμόμυλος, αποθήκη, αρτοποιείο βιοτεχνικό / βιομηχανικό κτήριο, ελαιοτριβείο, υδρόμυλος), κοινοφελές ίδρυμα (νοσοκομείο, ορφανοτροφείο, ταχυδρομείο, τράπεζα), κινηματογράφος
Παιχνίδι Αφηγηματικός λόγος Προφορική ιστορία, αφήγηση, θρύλος, λαϊκό παραμύθι, μύθος, λαϊκή κοσμοθεώρηση κλπ.
Έθιμο, τελετουργία Μουσική Τραγούδι Χορός Λαϊκό θέατρο Φαγητό Ποτό Τεχνική Επιστήμη Ιατρική Πάθηση Φάρμακο, θεραπεία ή συσκευή Επέμβαση ή διαδικασία Σημάδι ή σύμπτωμα Ιατρική εξέταση Ιατρική ειδικότητα Ανατομία Ζώο Φυτό Γεγονότα Πολιτική εξέλιξη Μάχη Πρόσωπα Πρόσωπο (γενικά) Άγιος Οργανισμοί Κυβερνητικός φορέας Μέρη Φυσικές περιοχές Ποτάμι Περιοχή Κατασκευές Κτίσματα Κτίρια Εγκαταστάσεις
Τεχνολογία Οχήματα Αυτοκίνητο Πλοίο Άλλα Έλεγχος αν υπάρχει ήδη η σελίδα (λήμματα) (πρόχειρα)
|
Τροποποιήσεις μέσα στον πυρήνα
Στα ευκαρυωτικά κύτταρα οι τροποποιήσεις στα RNA μετάγραφα ξεκινούν πριν από την έξοδό τους από τον πυρήνα. Αυτές οι αντιδράσεις επεξεργασίας είναι στενά συζευγμένες με τη μεταγραφή και πραγματοποιούνται ενόσω μεταγράφεται το RNA. Τα ένζυμα που ευθύνονται για την επεξεργασία του RNA ακολουθούν την ευκαρυωτική RNA πολυμεράση κατά τη διάρκεια της μεταγραφής Η RNAPII, η οποία είναι υπεύθυνη για τη μεταγραφή των mRNA και των non-coding RNAs (ncRNAs), περιέχει μία υπομονάδα την Rpb1 η οποία αποτελείται από 52 επαναλήψεις ενός επταπεπτιδίου (YSPTSPS) (Steinmetz, 1997). Αυτή η περιοχή (domain) δρα ως πλατφόρμα αλληλεπίδρασης για τους παράγοντες που συμμετέχουν στη ρύθμιση της μεταγραφής και στις τέσσερις διεργασίες που σχετίζονται με αυτή: κάλυψη, συρραφή/μάτισμα, πολυαδενυλίωση και τερματισμός (Moreno et al. 2015, Saldi et al. 2016). Μόλις το μετάγραφο αναδυθεί από την RNA πολυμεράση, τα ένζυμα επεξεργασίας δεσμεύονται πάνω σε αυτό και το επεξεργάζονται.
Ανάλογα με το είδος του RNA που παράγεται , τα μετάγραφα υποβάλλονται σε διαφορετική κατά περίπτωση επεξεργασία. Δύο είδη επεξεργασίας στα οποία υποβάλλονται μόνο τα μετάγραφα που προορίζονται για mRNA είναι ο σχηματισμός της καλύπτρας και η πολυαδενυλίωση.
1. Ο σχηματισμός της καλύπτρας περιλαμβάνει μια τροποποίηση του 5’ άκρου του mRNA μεταγράφου, δηλαδή του άκρου που συντίθεται πρώτο κατά τη διάρκεια της μεταγραφής. Το 5’ άκρο καλύπτεται με την προσθήκη ενός νουκλεοτιδίου γουανίνης το οποίο περιέχει μια μεθυλομάδα. Ο σχηματισμός της καλύπτρας συνήθως γίνεται αμέσως μόλις η RNA πολυμεράση συνθέσει περίπου 25 νουκλεοτίδια, δηλαδή πολύ προτού ολοκληρώσει τη μεταγραφή του γονιδίου.
2. Η πολυαδενυλίωση παρέχει στα περισσότερα νεοσυντιθέμενα mRNA μετάγραφα μια εξειδικευμένη δομή στο 3’ άκρο. Στα ευκαρυωτικά κύτταρα τα 3’ άκρα των pre-mRNA μεταγράφων αρχικά βραχύνονται από ένα ένζυμο που κόβει την αλυσίδα του RNA σε μια συγκεκριμένη αλληλουχία νουκλεοτιδίων. Το σημείο αυτό όπου γίνεται το κόψιμο εδράζεται ανάμεσα σε ένα υψηλά συντηρημένο εξαμερές AAUAAA και μία αλληλουχία downstream sequence element (DSE) η οποία είναι πλούσια σε μοτίβο ουρακίλης ή ουρακίλης-γουανίνης. Το κόψιμο πραγματοποιείται σε ένα δινουκλεοτίδιο κυτοσίνης-αδενίνης (CA) (Proudfoot et al., 2002). και μετά η αλυσίδα ολοκληρώνεται από ένα δεύτερο ένζυμο, το οποίο προσθέτει στο κομμένο άκρο μια σειρά διαδοχικών νουκλεοτιδίων αδενίνης -ουρά πολύ(Α), που συνήθως έχει μήκος λίγων εκατοντάδων νουκλεοτιδίων.
Οι δύο αυτές τροποποιήσεις θεωρείται ότι χρησιμοποιούνται αργότερα από τον πρωτεϊνοσυνθετικό μηχανισμό ως ένδειξη ότι και τα δύο άκρα του mRNA είναι παρόντα και συνεπώς ότι το μήνυμα είναι πλήρες. Αλλαγές στην 5’ περιοχή της καλύπτρας επιτρέπουν ασφαλές πέρασμα στο κυτταρόπλασμα ώστε το RNA να προωθηθεί για μετάφραση, παρέχοντας αυξημένη σταθερότητα και προστασία από τις 5’ εξωνουκλεάσες (Proudfoot et al., 2002). Επιπλέον, το 5’ κάλυμμα του RNA θεωρείται ότι δρα και αυτό προς την ενίσχυση της μετάφρασης. Επίσης, πρόσφατες μελέτες φανερώνουν ότι οι δομές στο 5’ άκρο (πχ. μεθυλίωση γουανίνης) ενισχύουν τη διάκριση των εγγενών mRNA από αυτά ιικής προέλευσης. (Quiocho et al. 2000, Leung and Amarasinghe 2016).
Συρραφή
Πολλά ευκαρυωτικά γονίδια είναι μωσαϊκά, αποτελούμενα από τμήματα κωδικών αλληλουχιών διαχωριζόμενα μεταξύ τους από τμήματα μη κωδικών αλληλουχιών. Οι κωδικές αλληλουχίες ονομάζονται εξόνια και οι παρεμβαλλόμενες αλληλουχίες ονομάζονται ιντρόνια. Γενικά ως εξόνιο αποκαλείται κάθε περιοχή (κωδική ή μη που διατηρείται σε ένα ώριμο RNA). Τα μη κωδικά εξόνια περιλαμβάνουν τις 5’ UTRs και 3’ UTRs (μη μεταφραζόμενες περιοχές) ενός mRNA, όλα τα μέρη των συρραμμένων, σταθερών μη κωδικών RNA και περιοχές που δίνουν γένεση σε λειτουργικά RNA όπως τα micro RNAs.
Τα διακεκομμένα γονίδια των ευκαρυωτών μεταγράφονται σε ένα μονήρες αντίγραφο RNA ολόκληρου του γονιδίου. Έτσι το πρωτογενές μετάγραφο ενός τυπικού ευκαρυωτικού γονιδίου (pre-mRNA) περιέχει ιντρόνια και εξόνια. Τα ιντρόνια απομακρύνονται από το πρόδρομο mRNA μέσω μιας διαδικασίας η οποία ονομάζεται συρραφή/μάτισμα του RNA (RNA splicing) που μετατρέπει το πρόδρομο mRNA σε ώριμο mRNA. Ορισμένα πρόδρομα mRNA μπορούν να συρραφτούν με περισσότερους του ενός τρόπους, παράγοντας εναλλακτικά mRNA. Αυτή η διαδικασία αναφέρεται ως εναλλακτική συρραφή (alternative splicing) και δίνει γένεση σε προϊόντα- ισομορφές του ίδιου γονιδίου (Braunschweig et al., 2013).
Η μεταφορά του mRNA από τον πυρήνα προς το κυτταρόπλασμα όπου το mRNA μεταφράζεται σε πρωτεΐνη είναι πολύ επιλεκτική καθώς συνδέεται στενά με τη σωστή επεξεργασία του RNA. Αυτή η σύζευξη επιτυγχάνεται από το σύμπλοκο των πυρηνικών πόρων (nucleoporins) το οποίο αναγνωρίζει και μεταφέρει μόνο ολοκληρωμένα mRNA μετάγραφα. Για να είναι έτοιμο για εξαγωγή ένα μόριο mRNA πρέπει να είναι συνδεδεμένο με την κατάλληλη ομάδα πρωτεϊνών. Καθεμία από αυτές τις πρωτεΐνες σηματοδοτεί ότι το mRNA έχει υποβληθεί στη σωστή επεξεργασία. : αρχικά πρωτεΐνες που εμπλέκονται στην προσθήκη καλύπτρας, κατόπιν παράγοντες συρραφής και τέλος τις πρωτεΐνες που μεσολαβούν στην πολυαδενυλίωση. Ο μηχανισμός εξαγωγής από τον πυρήνα φαίνεται να είναι στενά συνδεδεμένος με τη συρραφή του mRNA (splicing) (Reed and Hurt 2002).
lncRNAs
Yoon 2014
Η έκφραση των lncRNAs ρυθμίζεται όπως αυτή των κωδικών RNAs. Τα lncRNAs υπόκεινται σε μεταγραφική ρύθμιση, με ορισμένα από αυτά να επεξεργάζονται περαιτέρω μέσω συρραφής, επεξεργασίας στα 3’ και 5’ άκρα και κατόπιν να εξάγονται στο κυτταρόπλασμα [22,23]. Κάποια lncRNAs κωδικοποιούν για μικρά πεπτίδια αλλά η πλειοψηφία τους δε μεταφράζεται [24,25]. Η λειτουργία τους συνδέεται με τη διαρθρωτική δομή, η οποία τους επιτρέπει να αλληλεπιδρούν ειδικά με πρωτεΐνες, DNA, και RNA [26]. Τα lncRNAs ελέγχουν τη γονιδιακή έκφραση σε μεταγραφικό και μετα-μεταγραφικό επίπεδο (Yoon 2014). Επίσης, αρκετά lncRNAs έχουν βρεθεί να αλληλεπιδρούν με ένζυμα που τροποποιούν τη χρωματίνη και ενεργοποιούν ή απενεργοποιούν τη μεταγραφή γονιδίων [28].
Η αφθονία πολυάριθμων lncRNAs ελέγχεται από τα microRNAs. Καθώς πολλά από τα lncRNAs επηρεάζουν διαφορετικές κυτταρικές λειτουργίες (πολλαπλασιασμός, διαφοροποίηση, γήρανση, απόπτωση), αλλαγές στην αφθονία τους επηρεάζει άμεσα την κυτταρική απόκριση σε φυσιολογικές και παθολογικές καταστάσεις (Yoon 2014). Έχει προταθεί ότι η συγκέντρωση των microRNAs στο κυτταρόπλασμα μπορεί να συσχετισθεί με την αφθονία των lncRNAs, τα οποία διαθέτουν παρόμοιες αλληλουχίες στόχους για τα miRNAs , έχοντας ως αποτέλεσμα την απομάκρυνσή τους από τα mRNAs στόχους αλλά και τον ανταγωνισμό τους για την πρόσδεση στα mRNAs στόχους.
Τέλος, κάποια lncRNAs επεξεργάζονται έτσι ώστε να δώσουν γένεση σε miRNAs.
Συνολικά, φαίνεται ότι τα lncRNAs και miRNAs συνεργάζονται ώστε να ελέγξουν τη γονιδιακή έκφραση μέσω ενός αριθμού μηχανισμών μετα-μεταγραφικών τροποποιήσεων. Γενικά όμως ,τα microRNAs and lncRNAs ρυθμίζουν τη γονιδιακή έκφραση σε όλα τα επίπεδα (μεταγραφικά, μετα-μεταγραφικά και μετα-μεταφραστικά). Μέσω αυτής της επίδρασης σε όλα τα επίπεδα της πρωτεϊνικής έκφρασης, αυτές οι μεγάλες οικογένειες των μη κωδικών RNAs επηρεάζουν σε συνολικό επίπεδο τον κυτταρικό μεταβολισμό (Yoon, 2014).
Wang et al 2017 (stress)
Ανάλογα με την προέλευσή τους, τα lncRNAs διαχωρίζονται σε 3 κατηγορίες: 1) τα intronic lncRNAs (incRNAs), 2) τα intergenic lncRNAs (lincRNAs) και 3) τα antisense lncRNAs [66]. (Lin and Yang 2018).
Υπάρχουν ήδη βάσεις δεδομένων, στις οποίες οργανώνονται οι πληροφορίες για τα αναγνωρισμένα lncRNAs και τα βιολογικά τους χαρακτηριστικά (Wang et al., 2017).
Τα miRNAs εμπλέκονται συχνά στην απόκριση σε συνθήκες στρες. Σε κάποια από αυτά επάγεται ή αναστέλλεται η έκφρασή τους, παρουσιάζοντας το ίδιο μοτίβο απόκρισης, ενώ άλλα παρουσιάζουν διαφορετική απόκριση που εξαρτάται από τον παράγοντα στρες. Επίσης, κάτω από συνθήκες στρες, τα lncRNAs των φυτών μπορούν να λειτουργήσουν 1) ως ceRNAs, τα οποία γίνονται στόχος ειδικών miRNAs, τα οποία τελικά απομακρύνονται από τον αρχικό τους στόχο, 2) ως πρόδρομα sRNA ώστε να παράγουν miRNAs και siRNAs, 3) ως συμπληρωματικές αλληλουχίες σε mRNAs στόχους και 4) ως παράγοντες τροποποίησης της δομής της χρωματίνης (Wang et al., 2017).
Lin and Yang 2018
Για την ανεύρεση του λειτουργικού ρόλου των lncRNAs, μία πιθανή οδός είναι η αναγνώριση των πρωτεϊνών με τις οποίες δεσμεύονται (binding proteins). Έρευνες αποδεικνύουν ότι παράγοντες που συμμετέχουν στη μετάδοση σήματος (υποδοχείς, κινάσες, μεταγραφικοί παράγοντες), σχετίζονται άμεσα με τα lncRNAs και ότι η ενζυμική τους δραστηριότητα ρυθμίζεται από αυτά τα lncRNAs.
Επιγραμματικά, οι προτεινόμενοι λειτουργικοί ρόλοι των lncRNAs στη ρύθμιση των σηματοδοτικών καταρρακτών και στη «συνομιλία» μεταξύ των μονοπατιών μπορούν να κατηγοριοποιηθούν σε 6 κατηγορίες:
1. Συγχώνευση (Merge): όπου το lncRNA συμπράττει με τις κινάσες γειτονικών μονοπατιών, επιτρέποντας την παράλληλη δράση τους, επιταχύνοντας την κυτταρική απόκριση.
2. Διακόπτης (Switch): το lncRNA ενώνει έναν υποδοχέα με πολλαπλές κινάσες, δημιουργώντας μία διασταύρωση στο μονοπάτι, οπότε με την ενεργοποίηση του υποδοχέα ταυτόχρονα ενεργοποιούνται πολλαπλές κινάσες και μεταδίδονται πολλαπλά σήματα.
3. Σε απάντηση του κυτταρικού περιβάλλοντος, ένα lncRNA θα μπορούσε να αλλάξει πορεία και να δημιουργήσει μία «γέφυρα» μεταξύ μίας κινάσης και ενός υποδοχέα.
4. Προτεραιότητα (yield): τα lncRNAs μπορούν να δώσουν προτεραιότητα στην ενεργοποίηση ανταγωνιστικών μονοπατιών, ώστε μόνο το ένα από τα δύο να είναι ενεργό.
5. Παράκαμψη (shortcut): κατά την παρουσία ενός lncRNA, το συμβατικό μονοπάτι παρακάμπτεται και ακολουθείται μονοπάτι με αμεσότερο αποτέλεσμα για γρηγορότερη κυτταρική απόκριση.
6. Παράκαμψη (detour): σε περιπτώσεις όπου το συμβατικό μονοπάτι είναι μπλοκαρισμένο, τα lncRNAs μπορούν να διευκολύνουν τη διαμόρφωση ενός εναλλακτικού μονοπατιού.
Οι αλληλεπιδράσεις ανάμεσα στα lncRNAs και στις binding proteins δρουν ως ένας από τους κύριους μηχανισμούς των lncRNA-διαμεσολαβούντων σηματοδοτικών μονοπατιών.Οι λειτουργικοί ρόλοι που προέρχονται από την αλληλεπίδραση των lncRNAs με πρωτεΐνες είναι ποικίλοι. Συχνά παρατηρείται ότι κατά την αλληλεπίδραση ενός lncRNA με ένα ένζυμο, η ενζυμική δραστηριότητα αυτού τροποποιείται με τους ακόλουθους τρόπους:
· τα lncRNAs μπορούν να τροποποιήσουν τη δραστικότητα διάφορων ενζύμων (πχ. κινάσες) δρώντας ως chaperones, μέσω των οποίων το lncRNA αλληλεπιδρά με τις υπομονάδες ενός ενζύμου και επάγει αλλαγή στη διαμόρφωσή του, αλλάζοντάς του την ενζυμική δραστικότητα.
· lncRNAs μπορούν να τροποποιήσουν την ενζυμική δραστικότητα δρώντας ως αλλοστερικοί ρυθμιστές, αλλάζοντας τη δομή του ενεργού κέντρου.
· τα lncRNAs μπορούν να δράσουν συνεργιστικά.
· τα lncRNAs μπορούν να επικαλύψουν την επιφάνεια της πρωτεΐνης στόχου ώστε να μην μπορεί να πραγματοποιηθεί μετα-μεταφραστική τροποποίηση.
· τα lncRNAs δύναται να συνεισφέρουν στην αλλαγή θέσης των binding πρωτεϊνών.
Hirakata and Siomi 2016
Η σπερματογένεση χαρακτηρίζεται από μειωτικές διαιρέσεις και μορφολογικές αλλαγές ώστε να παραχθούν τα σπερματοζωάρια. Η διαφοροποίηση των αρσενικών γαμετών περιλαμβάνει συγχρονισμένες γονιδιακές εκφράσεις χαρακτηριστικές για κάθε φάση, οι οποίες ελέγχονται σε μεταγραφικό και μετα-μεταγραφικό επίπεδο. Μικρά μη κωδικά RNAs αποτελούν σημαντικούς ρυθμιστές της γονιδιακής έκφρασης επιδρώντας κυρίως μετα-μεταγραφικά στα mRNAs στόχους (Yadav and Kotaja, 2014).
Τα PIWI-interacting RNAs (piRNAs) είναι μη κωδικά (non-coding) RNAs μήκους 24–35 νουκλεοτιδίων (nt) τα οποία ανευρίσκονται σε γονάδες ζώων (Yadav and Kotaja, 2014; Hirakata and Siomi, 2016). Ρόλος τους είναι η καταστολή της δράσης των μεταθετών στοιχείων, τα οποία έχουν στόχο να διατηρήσουν τη γονιδιακή τους ακεραιότητα και να περάσουν στην επόμενη γενεά. Η πλειοψηφία των piRNAs έχουν αλληλουχίες συμπληρωματικές με αυτές των μεταθετών RNAs και είναι ικανά να δρουν ως ολιγονουκλεοτίδια που καταστέλλουν τα μεταθετά στοιχεί στο DNA. Τα piRNAs επεξεργάζονται μέσω πολύπλοκων μηχανισμών από μονόκλωνα πρόδρομα (ss) RNA, τα οποία μεταγράφονται από δύο κύριες πηγές, τα piRNA clusters και τα ενεργά μεταθετά στοιχεία. Μετά την ωρίμανση, τα piRNAs σχετίζονται με τις PIWI πρωτεΐνες για να σχηματίσουν τα σύμπλοκα piRNA-induced silencing complexes (piRISCs) και να κατευθυνθούν προς τα RNA μετάγραφα των μεταθετών στοιχείων μέσω ζευγαρώματος βάσεων.
Τα piRNA clusters (ομάδες) χωρίζονται σε 3 κατηγορίες ανάλογα με τον προσανατολισμό της μεταγραφής, σε μονής αλυσίδας (uni-strand), διπλής αλυσίδας (dual-strand), και διπλής κατεύθυνσης (bidirectional) piRNA clusters. Αυτά που ανήκουν στην ομάδα της μονής αλυσίδας μεταγράφεται μόνο από τη μία αλυσίδα του DNA, αυτά που ανήκουν στην ομάδα της διπλής αλυσίδας δημιουργούν μετάγραφα και από τις δύο αλυσίδες, τα οποία είναι συμπληρωματικά και αυτά που ανήκουν στην ομάδα της διπλής κατεύθυνσης δίνουν μετάγραφα και από τις δύο αλυσίδες όχι όμως ταυτόχρονα, οπότε δεν αλληλοσυμπληρώνονται[10,26,29,30].
Το piRISC δρα ως εργαλείο αποσιώπησης σε μεταγραφικό και μετα-μεταγραφικό επίπεδο ανάλογα με το πού εδράζεται. Οι κυτταροπλασματικές PIWI πρωτεϊνες, όπως οι Aub και Ago3 στη Drosophila και οι MIWI και MILI στο ποντίκι, καταστέλλουν τα μεταθετά στοιχεία μετα-μεταγραφικά κόβοντας τα RNA μετάγραφα. Αντίθετα, οι πυρηνικές PIWI πρωτείνες, Piwi στη μύγα και MIWI2 στο ποντίκι, καταστέλλουν τα μεταθετά στοιχεία κατά τη μεταγραφή. Τα RNAs στόχοι που κόβονται από κυτταροπλασματικά piRISCs χρησιμοποιούνται κατόπιν ως υποστρώματα για τη δημιουργία δευτερογενών piRNAs.
Ο κύκλος του ping-pong στα γαμετικά κύτταρα (Hirakata and Siomi, 2016)
Στα γαμετικά κύτταρα της Drosophila, τα πρωτογενή piRNAs διαμορφώνουν τα piRISCs με τις Piwi
και Aub πρωτεΐνες [26,27]. Τα σύμπλοκα Piwi-piRISCs έχουν ως λειτουργία την αποσιώπηση στον πυρήνα όπως και στα σωματικά κύτταρα, ενώ τα σύμπλοκα Aub-piRISCs εδράζονται στο κυτταρόπλασμα και καταστέλλουν τα μεταθετά στοιχεία. Ο μοριακός μηχανισμός αυτής της καταστολής ομοιάζει με αυτό του συμπλέγματος Ago2-siRISC, με τη διαφορά ότι στην καταστολή μέσω συμπλέγματος Aub-piRISC το RNA στόχος δεν αποικοδομείται αλλά χρησιμοποιείται ως υπόστρωμα για την παραγωγή δευτερογενών piRNAs. Τα τελευταία συνδέονται με την πρωτεΐνη Ago3 και συνθέτουν το σύμπλεγμα piRISC- Ago3,τα οποία κόβουν τα RNAs στόχους που περιέχουν τις αλληλουχίες των μεταθετών στοιχείων στον αντίστροφο προσανατολισμό. Αυτή η αντίδραση δίνει κατόπιν γένεση στα αντικωδικά piRNAs, τα οποία φορτώνονται στις Aub, δημιουργώντας έναν μηχανισμό εμπρόσθιας τροφοδότησης (feed-forward). Αυτή η διαδικασία είναι γνωστή και ως ο κύκλος του ping-pong.