Βικιπαίδεια

Σπέρμα

αρσενικά αναπαραγωγικά κύτταρα

Το σπέρμα (Sperm) είναι το αρσενικό αναπαραγωγικό κύτταρο, ή γαμέτης, σε ανισόγαμες μορφές εγγενούς αναπαραγωγής (μορφές στις οποίες υπάρχει ένα μεγαλύτερο, θηλυκό αναπαραγωγικό κύτταρο και ένα μικρότερο, αρσενικό). Τα ζώα παράγουν κινητό σπέρμα με μια ουρά γνωστή ως μαστίγιο, τα οποία είναι γνωστά ως σπερματοζωάρια, ενώ μερικά ροδόφυτα και μύκητες παράγουν μη κινητικά σπερματοζωάρια , γνωστά ως σπερματία (spermatia).[1] Τα Ανθόφυτα περιέχουν μη κινητικό σπέρμα μέσα στη γύρη, ενώ μερικά πιο βασικά φυτά όπως φτέρες και μερικά γυμνόσπερμα έχουν κινητικό σπέρμα.[2] Τα σπερματοκύτταρα σχηματίζονται κατά τη διαδικασία που είναι γνωστή ως σπερματογένεση, η οποία σε αμνιωτά (ερπετά και θηλαστικά) λαμβάνει χώρα στα σπερματικά σωληνάρια των όρχεων.[3] Αυτή η διαδικασία περιλαμβάνει την παραγωγή πολλών διαδοχικών προδρόμων κυττάρων σπερματοζωαρίων, ξεκινώντας από σπερματογόνια, που διαφοροποιούνται σε σπερματοκύτταρα. Στη συνέχεια, τα σπερματοκύτταρα υφίστανται μείωση, μειώνοντας τον αριθμό χρωμοσώματος τους κατά το ήμισυ, γεγονός που παράγει σπερματίδες. Οι σπερματίδες στη συνέχεια ωριμάζουν και, στα ζώα, κατασκευάζουν μια ουρά ή μαστίγιο, που δημιουργεί το ώριμο, κινητικό σπερματοζωάριο. Όλη αυτή η διαδικασία συμβαίνει συνεχώς και διαρκεί περίπου 3 μήνες από την αρχή μέχρι το τέλος. Τα σπερματοζωάρια δεν μπορούν να διαιρεθούν και έχουν περιορισμένη διάρκεια ζωής, αλλά μετά τη σύντηξη με τα ωάρια κατά τη γονιμοποίηση, ένας νέος οργανισμός αρχίζει να αναπτύσσεται, ξεκινώντας ως παντοδύναμος ζυγώτης. Το ανθρώπινο σπερματοζωάριο είναι απλοειδές, έτσι ώστε τα 23 χρωμοσώματα του να μπορούν να ενωθούν με τα 23 χρωμοσώματα του θηλυκού ωαρίου για να σχηματίσουν ένα διπλοειδές κύτταρο με 46 ζευγαρωμένα χρωμοσώματα. Στα θηλαστικά, το σπέρμα αποθηκεύεται στην επιδιδυμίδα και απελευθερώνεται μέσω του πέους στο σπερματικό υγρό κατά την εκσπερμάτωση.

Διάγραμμα ανθρώπινου σπερματοζωαρίου
Βίντεο με ανθρώπινα σπερματοζωάρια κάτω από μικροσκόπιο

Εξέλιξη

Επεξεργασία

Είναι γενικά αποδεκτό ότι η ισογαμία είναι ο πρόγονος του σπέρματος και των ωαρίων. Επειδή δεν υπάρχουν απολιθώματα για την εξέλιξη του σπέρματος και των ωαρίων από την ισογαμία, δίνεται μεγάλη έμφαση στα μαθηματικά μοντέλα για την κατανόηση της εξέλιξης του σπέρματος.[4] Μια ευρέως διαδεδομένη υπόθεση δηλώνει ότι το σπέρμα εξελίχτηκε γρήγορα, αλλά δεν υπάρχει άμεση απόδειξη ότι το σπέρμα εξελίχτηκε με γρήγορο ρυθμό ή πριν από άλλα ανδρικά χαρακτηριστικά.[5]

Σπέρμα σε ζώα

Επεξεργασία
Περαιτέρω πληροφορίες: σπερματοζωάριο

Λειτουργία

Επεξεργασία

Η κύρια λειτουργία του σπέρματος είναι να φτάσει στο ωάριο και να συντηχθεί μαζί του για να παραδώσει δύο υποκυτταρικές δομές: (i) τον αρσενικό προπυρήνα που περιέχει το γενετικό υλικό και (ii) τα κεντριόλια που είναι δομές που βοηθούν στην οργάνωση του κυτταρικού σκελετού του μικροσωληνίσκου Το πυρηνικό DNA στα σπερματοζωάρια είναι απλοειδές, δηλαδή συνεισφέρουν μόνο ένα αντίγραφο κάθε πατρικού ζεύγους χρωμοσώματος. Τα μιτοχόνδρια στο ανθρώπινο σπέρμα δεν περιέχουν καθόλου ή πολύ λίγο DNA επειδή το mtDNA αποικοδομείται ενώ τα σπερματοζωάρια ωριμάζουν, επομένως συνήθως δεν συνεισφέρουν γενετικό υλικό στους απογόνους τους.[6]

Ανατομία

Επεξεργασία
 
Σύντηξη σπέρματος και ωαρίου (γονιμοποίηση)
 
Οι διαστάσεις της κεφαλής του ανθρώπινου σπέρματος μετρήθηκαν από έναν υγιή άνθρωπο 39 ετών

Το σπερματοζωάριο θηλαστικού μπορεί να χωριστεί σε 2 μέρη που συνδέονται με έναν λαιμό:

  • Κεφαλή: περιέχει τον πυρήνα με πυκνά τυλιγμένες ίνες χρωματίνης, που περιβάλλεται εμπρός από έναν λεπτό, πεπλατυσμένο σάκο που ονομάζεται ακρόσωμα, ο οποίος περιέχει ένζυμα που χρησιμοποιούνται για τη διείσδυση στο θηλυκό ωάριο. Περιέχει επίσης κενοτόπια.[7]
  • Ουρά: ονομάζεται επίσης μαστίγιo (flagellum), είναι το μεγαλύτερο μέρος και είναι ικανό για κυματοειδή κίνηση που ωθεί το σπέρμα για κολύμπι και βοηθά στη διείσδυση του ωαρίου.[8][9][10] Παλαιότερα θεωρήθηκε ότι η ουρά κινείται συμμετρικά σε ελικοειδές σχήμα.
  • Λαιμός: που ονομάζεται επίσης συνδετικό τμήμα περιέχει ένα τυπικό κεντριόλιο και ένα άτυπο κεντριόλιο, όπως το εγγύς κεντριολιοειδές (proximal centriole-like).[11][12] Το μεσαίο τμήμα έχει έναν κεντρικό νηματοειδή πυρήνα με πολλά μιτοχόνδρια που περιελίσσονται γύρω του και χρησιμεύει για την παραγωγή ATP για το ταξίδι μέσω του θηλυκού τραχήλου, της μήτρας και των ωαγωγών.

Κατά τη γονιμοποίηση, το σπέρμα παρέχει τρία βασικά μέρη στο ωοκύτταρο: (1) έναν παράγοντα σηματοδότησης ή ενεργοποίησης, ο οποίος προκαλεί την ενεργοποίηση του μεταβολικά αδρανούς ωοκυττάρου. (2) το απλοειδές πατρικό γονιδίωμα. (3) το κεντριόλιο, το οποίο είναι υπεύθυνο για το σχηματισμό του συστήματος κεντροσώματος και μικροσωληνίσκου.[13]

Προέλευση

Επεξεργασία

Τα σπερματοζωάρια των ζώων παράγονται μέσω της σπερματογένεσης μέσα στην αρσενική γονάδα (όρχεις) μέσω μειωτικής διαίρεσης. Η αρχική διαδικασία του σπερματοζωαρίου διαρκεί περίπου 70 ημέρες για να ολοκληρωθεί. Η διαδικασία ξεκινά με την παραγωγή σπερματογονίων από πρόδρομα γεννητικά κύτταρα. Αυτά διαιρούνται και διαφοροποιούνται σε σπερματοκύτταρα, τα οποία υφίστανται μείωση για να σχηματίσουν τις σπερματίδες. Στο στάδιο της σπερματίδας, το σπέρμα αναπτύσσει τη γνωστή ουρά. Το επόμενο στάδιο όπου γίνεται πλήρως ώριμο διαρκεί περίπου 60 ημέρες, όπου ονομάζεται σπερματοζωάριο.[14] Τα σπερματοζωάρια μεταφέρονται έξω από το ανδρικό σώμα σε ένα υγρό γνωστό ως σπερματικό υγρό. Τα ανθρώπινα σπερματοζωάρια μπορούν να επιβιώσουν εντός της γυναικείας αναπαραγωγικής οδού για περισσότερες από 5 ημέρες μετά τη συνουσία.[15] Το σπερματικό υγρό παράγεται στη σπερματοδόχο κύστη, στον προστάτη και τους ουρηθραίους αδένες. Το 2016, επιστήμονες στο Ιατρικό Πανεπιστήμιο του Ναντζίνγκ ισχυρίστηκαν ότι είχαν παραγάγει κύτταρα που μοιάζουν με σπερματίδες ποντικών από εμβρυϊκά βλαστοκύτταρα ποντικού τεχνητά. Έβαλαν αυτές τις σπερματίδες σε αβγά ποντικιού και παρήγαγαν νεογνά.[16]

Ποιότητα σπέρματος

Επεξεργασία
 
Ανθρώπινο κεχρωσμένο σπέρμα για δοκιμή ποιότητας σπέρματος

Η ποσότητα και η ποιότητα του σπέρματος είναι οι κύριες παράμετροι στην ποιότητα του σπερματικού υγρού, που είναι ένα μέτρο της ικανότητας του σπερματικού υγρού να επιτύχει γονιμοποίηση. Έτσι, στους ανθρώπους, είναι ένα μέτρο της γονιμότητας σε έναν άνδρα. Η γενετική ποιότητα του σπέρματος, καθώς και ο όγκος και η κινητικότητά του, όλα μειώνονται τυπικά με την ηλικία. Οι θραύσεις του δίκλωνου DNA στο σπέρμα αυξάνονται με την ηλικία.[17] Επίσης, η απόπτωση μειώνεται με την ηλικία υποδηλώνοντας ότι η αύξηση στο κατεστραμμένο DNA του σπέρματος καθώς οι άνδρες γερνούν συμβαίνει εν μέρει ως αποτέλεσμα της λιγότερο αποτελεσματικής επιλογής κυττάρων (απόπτωση) που λειτουργεί κατά τη διάρκεια ή μετά τη σπερματογένεση.[17] Οι βλάβες του DNA που υπάρχουν στα σπερματοζωάρια στην περίοδο μετά τη μείωση αλλά πριν από τη γονιμοποίηση μπορεί να επιδιορθωθούν στο γονιμοποιημένο ωάριο, αλλά εάν δεν επιδιορθωθούν, μπορεί να έχουν σοβαρές επιβλαβείς επιπτώσεις στη γονιμότητα και στο αναπτυσσόμενο έμβρυο. Τα ανθρώπινα σπερματοζωάρια είναι ιδιαίτερα ευάλωτα στην προσβολή των ελεύθερων ριζών και στη δημιουργία οξειδωτικής βλάβης του DNA,[18] όπως αυτή από την 8-Οξο-2'-δεοξυγουανοσίνη. Η μεταμειωτική φάση της σπερματογένεσης ποντικού είναι πολύ ευαίσθητη σε περιβαλλοντικούς γονοτοξικούς παράγοντες, επειδή καθώς τα αρσενικά γεννητικά κύτταρα σχηματίζουν ώριμο σπέρμα, χάνουν προοδευτικά την ικανότητα να επιδιορθώνουν τη βλάβη του DNA.[19] Η ακτινοβόληση αρσενικών ποντικών κατά τη διάρκεια της όψιμης σπερματογένεσης μπορεί να προκαλέσει βλάβη που επιμένει για τουλάχιστον 7 ημέρες στα γονιμοποιούμενα σπερματοζωάρια και η διαταραχή των οδών επιδιόρθωσης θραύσης διπλού κλώνου του μητρικού DNA αυξάνει τις χρωμοσωμικές ανωμαλίες που προέρχονται από τα κύτταρα του σπέρματος.[20] Η θεραπεία αρσενικών ποντικών με μελφαλάνη, έναν διλειτουργικό αλκυλιωτικό παράγοντα που χρησιμοποιείται συχνά στη χημειοθεραπεία, προκαλεί βλάβες στο DNA κατά τη διάρκεια της μείωσης που μπορεί να επιμείνουν σε μη επισκευασμένη κατάσταση καθώς τα γεννητικά κύτταρα προχωρούν μέσω φάσεων σπερματογονικής ανάπτυξης ικανών για επιδιόρθωση DNA.[21] Τέτοιες μη διορθωμένες βλάβες του DNA στα σπερματοζωάρια, μετά τη γονιμοποίηση, μπορούν να οδηγήσουν σε απογόνους με διάφορες ανωμαλίες.

Μέγεθος σπέρματος

Επεξεργασία

Το μέγεθος του σπέρματος σχετίζεται με την ποιότητα του σπέρματος, τουλάχιστον σε ορισμένα ζώα. Για παράδειγμα, το σπέρμα ορισμένων ειδών μύγας (Δροσόφιλα) έχει μήκος έως και 5,8 cm—περίπου 20 φορές μεγαλύτερο από το μήκος της ίδιας της μύγας. Τα μακρύτερα σπερματοζωάρια είναι καλύτερα από τα αντίστοιχα μικρότερα σπερματοζωάρια στην εκτόπιση των ανταγωνιστών από το σπερματικό δοχείο του θηλυκού. Το όφελος για τα θηλυκά είναι ότι μόνο υγιή αρσενικά φέρουν καλά γονίδια που μπορούν να παράγουν μακρύ σπέρμα σε επαρκείς ποσότητες για να ξεπεράσουν τους ανταγωνιστές τους.[22][23]

Αγορά για ανθρώπινο σπέρμα

Επεξεργασία

Ορισμένες τράπεζες σπέρματος συγκρατούν έως και 170 litres (37 imp gal; 45 US gal) σπέρματος.[24] Εκτός από την εκσπερμάτωση, είναι δυνατή η εξαγωγή σπέρματος μέσω εξαγωγής σπέρματος όρχεων. Στην παγκόσμια αγορά, η Δανία έχει ένα καλά ανεπτυγμένο σύστημα εξαγωγής ανθρώπινου σπέρματος. Αυτή η επιτυχία προέρχεται κυρίως από τη φήμη των Δανών δωρητών σπέρματος ως υψηλής ποιότητας [25] και, σε αντίθεση με τη νομοθεσία στις άλλες σκανδιναβικές χώρες, δίνει στους δωρητές την επιλογή να είναι είτε ανώνυμοι είτε μη ανώνυμοι στο ζευγάρι που το δέχεται.[25] Επιπλέον, οι σκανδιναβικοί δότες σπέρματος τείνουν να είναι ψηλοί και μορφωμένοι [26] και έχουν αλτρουιστικά κίνητρα για τις δωρεές τους,[26] εν μέρει λόγω της σχετικά χαμηλής χρηματικής αποζημίωσης στις σκανδιναβικές χώρες. Περισσότερες από 50 χώρες παγκοσμίως είναι εισαγωγείς δανικού σπέρματος, όπως Παραγουάη, Καναδάς, Κένυα και Χονγκ Κονγκ.[25] Ωστόσο, ο FDA των ΗΠΑ έχει απαγορεύσει την εισαγωγή οποιουδήποτε σπέρματος, με κίνητρο τον κίνδυνο μετάδοσης της νόσου Κρόιτσφελντ-Γιάκομπ, αν και αυτός ο κίνδυνος είναι ασήμαντος, αφού η τεχνητή γονιμοποίηση είναι πολύ διαφορετική από την οδό μετάδοσης της ασθένειας Creutzfeldt–Jakob.[27] Ο επιπολασμός της νόσου Creutzfeldt-Jakob για τους δότες είναι το πολύ ένα στο εκατομμύριο και εάν ο δότης ήταν φορέας, οι μολυσματικές πρωτεΐνες θα πρέπει να περάσουν το φράγμα αίματος-όρχεων για να καταστεί δυνατή η μετάδοση.[27]

Ιστορικό

Επεξεργασία

Το σπέρμα παρατηρήθηκε για πρώτη φορά το 1677 από τον Άντον φαν Λέβενχουκ[28] χρησιμοποιώντας ένα μικροσκόπιο. Το περιέγραψε ως μικρά ζώα, πιθανώς λόγω της πίστης του στον προσχηματισμό (preformationism), που πίστευε ότι κάθε σπέρμα περιείχε έναν πλήρως σχηματισμένο αλλά μικρό άνθρωπο.

Ιατροδικαστική ανάλυση

Επεξεργασία

Τα εκσπερματωμένα υγρά ανιχνεύονται με υπεριώδη ακτινοβολία, ανεξάρτητα από τη δομή ή το χρώμα της επιφάνειας.[29] Οι κεφαλές του σπέρματος, π.χ. από κολπικά επιχρίσματα, εξακολουθούν να ανιχνεύονται με μικροσκόπιο χρησιμοποιώντας τη μέθοδο χρώσης χριστουγεννιάτικου δέντρου (Christmas Tree Stain) , δηλ. χρώση Kernechtrot-Picroindigocarmine (KPIC).[30][31]

Το σπέρμα στα φυτά

Επεξεργασία

Τα σπερματοζωάρια σε φύκια και πολλά φυτικά γαμετόφυτα παράγονται σε αρσενικά γαμετάγγια (ανθηρίδια) μέσω μιτωτικής διαίρεσης. Στα αγγειόσπερμα, οι πυρήνες του σπέρματος παράγονται μέσα στη γύρη.[32]

Κινούμενα σπερματοζωάρια

Επεξεργασία
 
Κινούμενα σπερματοζωάρια από φύκια και άσπερμα φυτά[33]

Τα κινούμενα σπερματοζωάρια κινούνται συνήθως μέσω των μαστιγίων και απαιτούν ένα υδάτινο μέσο για να κολυμπήσουν προς το ωάριο για γονιμοποίηση. Στα ζώα το μεγαλύτερο μέρος της ενέργειας για την κινητικότητα του σπέρματος προέρχεται από το μεταβολισμό της φρουκτόζης που μεταφέρεται στο σπερματικό υγρό. Αυτό λαμβάνει χώρα στα μιτοχόνδρια που βρίσκεται στο μεσαίο τμήμα του σπέρματος (στη βάση της κεφαλής του σπέρματος). Αυτά τα κύτταρα δεν μπορούν να κολυμπήσουν προς τα πίσω λόγω της φύσης της πρόωσής τους. Τα μονομαστιγωτά σπερματοζωάρια (με ένα μαστίγιο) του ζώου αναφέρονται ως σπερματοζωάρια και είναι γνωστό ότι ποικίλλουν σε μέγεθος. Κινούμενο σπέρμα παράγεται επίσης από πολλά πρώτιστα και τα γαμετόφυτα των βρυόφυτων, φτέρες και μερικών γυμνόσπερμων όπως κύκες και γκίγκο. Τα σπερματοζωάρια είναι τα μόνα μαστιγωμένα κύτταρα στον κύκλο ζωής αυτών των φυτών. Σε πολλές φτέρες και λυκόφυτα, κύκες και γκίκο είναι πολυμαστιγωτά (που φέρουν περισσότερα από ένα μαστίγια).[33] Στα νηματώδη, τα σπερματοζωάρια είναι αμοιβαδοειδή και σέρνονται, αντί να κολυμπούν, προς το ωάριο.[34]

Μη κινούμενα σπερματοζωάρια

Επεξεργασία

Τα μη κινούμενα σπερματοζωάρια που ονομάζονται σπερμάτια (spermatia) δεν έχουν μαστίγια και επομένως δεν μπορούν να κολυμπήσουν. Τα σπερμάτια παράγονται σε ένα σπερματαγγείο (spermatangium).[33] Επειδή τα σπερμάτια δεν μπορούν να κολυμπήσουν, εξαρτώνται από το περιβάλλον τους για να τα μεταφέρουν στο ωάριο. Μερικά ροδόφυτα, όπως η Πολυσιφωνία, παράγουν μη κινούμενα σπερμάτια που εξαπλώνονται με ρεύματα νερού μετά την απελευθέρωσή τους.[33] Τα σπερμάτια των μυκήτων σκουριάς καλύπτονται με μια κολλώδη ουσία. Παράγονται σε δομές σε σχήμα φιάλης που περιέχουν νέκταρ, τα οποία προσελκύουν μύγες που μεταφέρουν τα σπερμάτια σε κοντινές υφές για γονιμοποίηση με μηχανισμό παρόμοιο με την επικονίαση εντόμων σε αγγειόσπερμα.[35] Τα μυκητιακά σπερμάτια (ονομάζονται επίσης πυκνιοσπόρια, ειδικά στις σκωρίες) μπορεί να συγχέονται με κονίδια. Τα κονίδια είναι σπόρια που βλασταίνουν ανεξάρτητα από τη γονιμοποίηση, ενώ τα σπερμάτια είναι γαμέτες που απαιτούνται για τη γονιμοποίηση. Σε ορισμένους μύκητες, όπως το Neurospora crassa, τα σπερμάτια ταυτίζονται με τα μικροκονίδια καθώς μπορούν να εκτελέσουν και τις δύο λειτουργίες γονιμοποίησης καθώς και να δημιουργήσουν νέους οργανισμούς χωρίς γονιμοποίηση.[36]

Πυρήνες σπέρματος

Επεξεργασία

Σχεδόν σε όλα τα εμβρυόφυτα, συμπεριλαμβανομένων των περισσότερων γυμνόσπερμων και όλων των αγγειόσπερμων, τα αρσενικά γαμετόφυτα (κόκκοι (γύρης) είναι ο κύριος τρόπος διασποράς για επικονίαση, παραδείγματος χάρη μέσω ανέμου ή εντόμου, εξαλείφοντας την ανάγκη για νερό για να γεφυρώσει το χάσμα μεταξύ αρσενικού και θηλυκού. Κάθε κόκκος γύρης περιέχει ένα σπερματογόνο (γεννητικό) κύτταρο. Μόλις η γύρη προσγειωθεί στο στίγμα ενός δεκτικού λουλουδιού, βλασταίνει και αρχίζει να αναπτύσσει έναν γυρεοσωλήνα (pollen tube) μέσω του καρπόφυλου (carpel). Πριν ο σωλήνας φτάσει στο ωάριο, ο πυρήνας του γενεσιουργού κυττάρου στον κόκκο γύρης διαιρείται και δημιουργεί δύο πυρήνες σπέρματος, οι οποίοι στη συνέχεια εκκενώνονται μέσω του σωλήνα στο ωάριο για γονιμοποίηση.[33] Σε μερικά πρώτιστα, η γονιμοποίηση περιλαμβάνει επίσης πυρήνες σπέρματος, αντί για κύτταρα, που μεταναστεύουν προς το ωάριο μέσω ενός σωλήνα γονιμοποίησης. Οι ωομύκητες (Oomycetes) σχηματίζουν πυρήνες σπερματοζωαρίων σε ένα συγκυτικό (syncytical) ανθερίδιο που περιβάλλει τα ωάρια. Οι πυρήνες του σπέρματος φτάνουν στα ωάρια μέσω σωλήνων γονιμοποίησης, παρόμοια με τον μηχανισμό του γυρεοσωλήνα στα φυτά.[33]

Κεντριόλια σπέρματος

Επεξεργασία

Τα περισσότερα σπερματοζωάρια έχουν κεντρόλια στο λαιμό του σπέρματος.[37] Το σπέρμα πολλών ζώων έχει δύο τυπικά κεντριόλια, γνωστά ως εγγύς κεντριόλιο και απομακρυσμένο κεντριόλιο. Ορισμένα ζώα (συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων και των βοοειδών) έχουν ένα μόνο τυπικό κεντριόλιο, το εγγύς κεντριόλιο, καθώς και ένα δεύτερο κεντριόλιο με άτυπη δομή.[11] Τα ποντίκια και οι αρουραίοι δεν έχουν αναγνωρίσιμα κεντρόλια σπέρματος. Η μύγα φρούτων Drosophila melanogaster έχει ένα μόνο κεντριόλιο και ένα άτυπο κεντριόλιο που ονομάζεται εγγύς κεντριολιοειδές.[38]

Σχηματισμός ουράς σπέρματος

Επεξεργασία

Η ουρά του σπέρματος είναι ένας εξειδικευμένος τύπος βλεφαρίδας (cilium) (γνωστός και ως μαστίγιο). Σε πολλά ζώα η ουρά του σπερματοζωαρίου σχηματίζεται μέσω της μοναδικής διαδικασίας της κυτοσολικής βλεφαριδογένεσης, κατά την οποία ολόκληρο ή μέρος του αξονήματος (axoneme) της ουράς του σπέρματος σχηματίζεται στο κυτταρόπλασμα ή εκτίθεται στο κυτταρόπλασμα.[39]

Παραπομπές

Επεξεργασία
  1. ↑ «Spermatium definition and meaning». Collins English Dictionary (στα Αγγλικά). Ανακτήθηκε στις 20 Φεβρουαρίου 2020. 
  2. ↑ Kumar, Anil (2006). Botany for Degree Gymnosperm (στα Αγγλικά) (Multicolor έκδοση). S. Chand Publishing. σελ. 261. ISBN 978-81-219-2618-8. 
  3. ↑ «Animal reproductive system - Male systems». Encyclopedia Britannica (στα Αγγλικά). Ανακτήθηκε στις 20 Φεβρουαρίου 2020. 
  4. ↑ Pitnick, Scott S.· Hosken, Dave J.· Birkhead, Tim R. (21 Νοεμβρίου 2008). Sperm Biology: An Evolutionary Perspective (στα Αγγλικά). Academic Press. σελίδες 43–44. ISBN 978-0-08-091987-4. 
  5. ↑ Fitzpatrick, John L.; Bridge, C. Daisy; Snook, Rhonda R. (2020-08-12). «Repeated evidence that the accelerated evolution of sperm is associated with their fertilization function». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 287 (1932): 20201286. doi:10.1098/rspb.2020.1286. PMID 32752988. 
  6. ↑ Lee, William; Zamudio-Ochoa, Angelica; Buchel, Gina; Podlesniy, Petar; Marti Gutierrez, Nuria; Puigròs, Margalida; Calderon, Anna; Tang, Hsin-Yao και άλλοι. (October 2023). «Molecular basis for maternal inheritance of human mitochondrial DNA» (στα αγγλικά). Nature Genetics 55 (10): 1632–1639. doi:10.1038/s41588-023-01505-9. ISSN 1546-1718. PMID 37723262. 
  7. ↑ Boitrelle, F; Guthauser, B; Alter, L; Bailly, M; Wainer, R; Vialard, F; Albert, M; Selva, J (2013). «The nature of human sperm head vacuoles: a systematic literature review». Basic Clin Androl 23: 3. doi:10.1186/2051-4190-23-3. PMID 25780567. 
  8. ↑ Fawcett, D. W. (1981) Sperm Flagellum. In: The Cell. D. W. Fawcett. Philadelphia, W. B. Saunders Company. 14: pp. 604-640.
  9. ↑ Lehti, M. S. and A. Sironen (2017). "Formation and function of sperm tail structures in association with sperm motility defects." Bi
  10. ↑ Ishijima, Sumio; Oshio, Shigeru; Mohri, Hideo (1986). «Flagellar movement of human spermatozoa». Gamete Research 13 (3): 185–197. doi:10.1002/mrd.1120130302. 
  11. ↑ 11,0 11,1 Fishman, Emily L; Jo, Kyoung; Nguyen, Quynh P. H; Kong, Dong; Royfman, Rachel; Cekic, Anthony R; Khanal, Sushil; Miller, Ann L και άλλοι. (2018). «A novel atypical sperm centriole is functional during human fertilization». Nature Communications 9 (1): 2210. doi:10.1038/s41467-018-04678-8. PMID 29880810. Bibcode: 2018NatCo...9.2210F. 
  12. ↑ Blachon, S; Cai, X; Roberts, K. A; Yang, K; Polyanovsky, A; Church, A; Avidor-Reiss, T (2009). «A Proximal Centriole-Like Structure is Present in Drosophila Spermatids and Can Serve as a Model to Study Centriole Duplication». Genetics 182 (1): 133–44. doi:10.1534/genetics.109.101709. PMID 19293139. 
  13. ↑ Hewitson, Laura· Schatten, Gerald P. (2003). «The biology of fertilization in humans». Στο: Patrizio, Pasquale· και άλλοι., επιμ. A color atlas for human assisted reproduction: laboratory and clinical insights. Lippincott Williams & Wilkins. σελ. 3. ISBN 978-0-7817-3769-2. Ανακτήθηκε στις 9 Νοεμβρίου 2013.  Unknown parameter |name-list-style= ignored (βοήθεια)
  14. ↑ «Semen and sperm quality». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 10 Νοεμβρίου 2000. Ανακτήθηκε στις 10 Απριλίου 2011. 
  15. ↑ Gould, JE; Overstreet, JW; Hanson, FW (1984). «Assessment of human sperm function after recovery from the female reproductive tract». Biology of Reproduction 31 (5): 888–894. doi:10.1095/biolreprod31.5.888. PMID 6518230. 
  16. ↑ Cyranoski, David (2016). «Researchers claim to have made artificial mouse sperm in a dish». Nature. doi:10.1038/nature.2016.19453. 
  17. ↑ 17,0 17,1 Singh NP, Muller CH, Berger RE. Effects of age on DNA double-strand breaks and apoptosis in human sperm. Fertil Steril. 2003 Dec;80(6):1420-30. doi: 10.1016/j.fertnstert.2003.04.002. PMID 14667878
  18. ↑ Gavriliouk D, Aitken RJ (2015). «Damage to Sperm DNA Mediated by Reactive Oxygen Species: Its Impact on Human Reproduction and the Health Trajectory of Offspring». The Male Role in Pregnancy Loss and Embryo Implantation Failure. Advances in Experimental Medicine and Biology. 868. σελίδες 23–47. doi:10.1007/978-3-319-18881-2_2. ISBN 978-3-319-18880-5. PMID 26178844. 
  19. ↑ «DNA repair decline during mouse spermiogenesis results in the accumulation of heritable DNA damage». DNA Repair 7 (4): 572–81. 2008. doi:10.1016/j.dnarep.2007.12.011. PMID 18282746. https://cloudfront.escholarship.org/dist/prd/content/qt7k61j39x/qt7k61j39x.pdf. 
  20. ↑ «Disruption of maternal DNA repair increases sperm-derived chromosomal aberrations». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (45): 17725–9. 2007. doi:10.1073/pnas.0705257104. PMID 17978187. Bibcode: 2007PNAS..10417725M. 
  21. ↑ «Meiotic interstrand DNA damage escapes paternal repair and causes chromosomal aberrations in the zygote by maternal misrepair». Scientific Reports 5: 7689. 2015. doi:10.1038/srep07689. PMID 25567288. Bibcode: 2015NatSR...5.7689M. 
  22. ↑ Lüpold, Stefan; Manier, Mollie K; Puniamoorthy, Nalini; Schoff, Christopher; Starmer, William T; Luepold, Shannon H. Buckley; Belote, John M; Pitnick, Scott (2016). «How sexual selection can drive the evolution of costly sperm ornamentation». Nature 533 (7604): 535–8. doi:10.1038/nature18005. PMID 27225128. Bibcode: 2016Natur.533..535L. https://zenodo.org/record/1000843. 
  23. ↑ Gardiner, Jennifer R (2016). «The bigger, the better». Nature 533 (7604): 476. doi:10.1038/533476a. PMID 27225117. 
  24. ↑ Sarfraz Manzoor (2 November 2012). «Come inside: the world's biggest sperm bank». The Guardian. https://www.theguardian.com/society/2012/nov/02/worlds-biggest-sperm-bank-denmark. Ανακτήθηκε στις 4 August 2013. 
  25. ↑ 25,0 25,1 25,2 Assisted Reproduction in the Nordic Countries Αρχειοθετήθηκε 2013-11-11 στο Wayback Machine. ncbio.org
  26. ↑ 26,0 26,1 FDA Rules Block Import of Prized Danish Sperm Posted Aug 13, 08 7:37 AM CDT in World, Science & Health
  27. ↑ 27,0 27,1 Steven Kotler (26 September 2007). «The God of Sperm». http://www.laweekly.com/news/the-god-of-sperm-2150560. 
  28. ↑ «Timeline: Assisted reproduction and birth control». CBC News. http://www.cbc.ca/news2/background/genetics_reproduction/timeline.html. Ανακτήθηκε στις 2006-04-06. 
  29. ↑ Fiedler, Anja; Rehdorf, Jessica; Hilbers, Florian; Johrdan, Lena; Stribl, Carola; Benecke, Mark (2008). «Detection of Semen (Human and Boar) and Saliva on Fabrics by a Very High Powered UV-/VIS-Light Source». The Open Forensic Science Journal 1: 12–15. doi:10.2174/1874402800801010012. 
  30. ↑ Allery, J. P; Telmon, N; Mieusset, R; Blanc, A; Rougé, D (2001). «Cytological detection of spermatozoa: Comparison of three staining methods». Journal of Forensic Sciences 46 (2): 349–51. doi:10.1520/JFS14970J. PMID 11305439. https://archive.org/details/sim_journal-of-forensic-sciences_2001-03_46_2/page/n143. 
  31. ↑ Illinois State Police/President's DNA Initiative. «The Presidents's DNA Initiative: Semen Stain Identification: Kernechtrot» (PDF). Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο (PDF) στις 26 Δεκεμβρίου 2016. Ανακτήθηκε στις 10 Δεκεμβρίου 2009. 
  32. ↑ Phatlane William Mokwala· Phetole Mangena (6 Ιουνίου 2018). Pollination in Plants. BoD – Books on Demand. σελ. 8. ISBN 978-1-78923-236-3. 
  33. ↑ 33,0 33,1 33,2 33,3 33,4 33,5 Raven, Peter H.· Ray F. Evert· Susan E. Eichhorn (2005). Biology of Plants, 7th Edition. New York: W.H. Freeman and Company Publishers. ISBN 0-7167-1007-2. 
  34. ↑ Bottino D, Mogilner A, Roberts T, Stewart M, Oster G (2002). «How nematode sperm crawl». Journal of Cell Science 115 (Pt 2): 367–84. doi:10.1242/jcs.115.2.367. PMID 11839788. 
  35. ↑ Sumbali, Geeta (2005). The Fungi. Alpha Science Int'l Ltd. ISBN 1-84265-153-6. 
  36. ↑ Maheshwari R (1999). «Microconidia of Neurospora crassa». Fungal Genetics and Biology 26 (1): 1–18. doi:10.1006/fgbi.1998.1103. PMID 10072316. 
  37. ↑ Avidor-Reiss, T; Khire, A; Fishman, EL; Jo, KH (2015). «Atypical centrioles during sexual reproduction». Front Cell Dev Biol 3: 21. doi:10.3389/fcell.2015.00021. PMID 25883936. 
  38. ↑ Blachon, S.; Cai, X.; Roberts, K. A.; Yang, K.; Polyanovsky, A.; Church, A.; Avidor-Reiss, T. (May 2009). «A Proximal Centriole-Like Structure Is Present in Drosophila Spermatids and Can Serve as a Model to Study Centriole Duplication». Genetics 182 (1): 133–44. doi:10.1534/genetics.109.101709. PMID 19293139. 
  39. ↑ Avidor-Reiss, Tomer; Leroux, Michel R (2015). «Shared and Distinct Mechanisms of Compartmentalized and Cytosolic Ciliogenesis». Current Biology 25 (23): R1143–50. doi:10.1016/j.cub.2015.11.001. PMID 26654377. Bibcode: 2015CBio...25R1143A. 

Γενικές και παρατιθέμενες πηγές

Επεξεργασία

Εξωτερικοί σύνδεσμοι

Επεξεργασία
Ανακτήθηκε από "https://el.wikipedia.org/w/index.php?title=Σπέρμα&oldid=11060073"