Εκδυσόζωα
Τα εκδυσόζωα (επιστημονική-λατινική ονομασία Ecdysozoa) είναι υπερσυνομοταξία των αμφίπλευρων ευμετάζωων, δηλαδή των πιο εξελιγμένων ζώων. Πιο συγκεκριμένα, τα εκδυσόζωα ανήκουν στα πρωτοστόμια[1] και περιλαμβάνουν την πιο επιτυχημένη ίσως εξελικτικά συνομοταξία ζώων, τα αρθρόποδα, στην οποία ανήκουν περισσότερα από τα τέσσερα πέμπτα (80%) όλων των ειδών ζώων (όχι μόνο των πρωτοστόμιων).
| Εκδυσόζωα | ||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||||||
| Συστηματική ταξινόμηση | ||||||||||||||||
|
Τα εκδυσόζωα ορίσθηκαν για πρώτη φορά από τους A.M.A. Aguinaldo, J.M. Turbeville και άλλους το 1997, με βάση κυρίωςφυλογενετικά δέντρα που κατασκευάσθηκαν με χρήση χαρτογραφήσεως γονιδίων του 18S ριβοσωμικού RNA.[2] Η ομάδα αμφισβητήθηκε αρχικώς από μία σημαντική μειοψηφία βιολόγων. Μερικοί υπεστήριζαν ομαδοποιήσεις με βάση πιο παραδοσιακές ταξινομικές τεχνικές[3], ενώ άλλοι αμφισβήτησαν την ερμηνεία των μοριακών δεδομένων.[4][5] Το 2008 ωστόσο μια μεγάλη μελέτη από τους C.W. Dunn, A. Hejnol κ.ά. στήριξε ισχυρά την άποψη ότι τα εκδυσόζωα είναι κλάδος, δηλαδή μια ομάδα ειδών οργανισμών που αποτελείται από έναν κοινό πρόγονο και όλους τους απογόνους του.[6] Η ομάδα υποστηρίζεται επίσης από μορφολογικά δεδομένα.
Χαρακτηριστικά
ΕπεξεργασίαΤο πλέον αξιοπρόσεκτο χαρακτηριστικό που συναντάται σε όλα τα εκδυσόζωα είναι η ύπαρξη ενός εύκαμπτου αλλά ανελαστικού περιβλήματος με συνήθως τρία στρώματα (τέσσερα στα βραδύπορα[7]) από οργανικό υλικό, που απορρίπτεται κατά περιόδους από το ζώο καθώς αυτό μεγαλώνει σε μέγεθος. Αυτή η διαδικασία απορρίψεως αποκαλείται «έκδυση» και έδωσε στα εκδυσόζωα την ονομασία τους. Τα εκδυσόζωα δεν φέρουν τριχίδια («βλεφαρίδες») για τη μετακίνησή τους και τα σπερματοζωάριά τους κινούνται αμοιβαδοειδώς, ενώ τα έμβρυά τους δεν υφίστανται σπειροειδή διαχωρισμό όπως στα περισσότερα άλλα πρωτοστόμια. Αρχικώς η ομάδα παρουσίαζε οδοντώσεις στο εσωτερικό του άνω τμήματος του πεπτικού σωλήνα, καθώς και έναν δακτύλιο ακίδων γύρω από το στοματικό άνοιγμα, αλλά αυτά τα χαρακτηριστικά έχουν χαθεί σε ορισμένες υποομάδες.[8] Αναπνευστικό και κυκλοφορικό σύστημα διαθέτουν μόνο τα ονυχοφόρα και τα αρθρόποδα (συχνά απουσιάζουν στα μικρότερα αρθρόποδα, όπως στα ακάρεα). Σε όλες τις άλλες συνομοταξίες εκδυσόζωων αμφότερα τα συστήματα αυτά απουσιάζουν.
Φυλογενετική
ΕπεξεργασίαΜερικές ομάδες όπως τα γαστρότριχα έχουν προταθεί ως πιθανά μέλη των εκδυσόζωων, αλλά δεν έχουν τα βασικά χαρακτηριστικά της ομάδας, οπότε σήμερα γενικως κατατάσσονται αλλού. Τα αρθρόποδα, τα ονυχοφόρα και τα βραδύπορα έχουν ομαδοποιηθεί μαζί στην ευρύτερη ομάδα παναρθρόποδα, επειδή διακρίνονται από το έντονα διαχωρισμένο σε μέρη σώμα τους.[9] Οι Dunn κ.ά. πρότειναν το 2008 ότι τα βραδύπορα θα μπορούσαν να αποτελέσουν κοινή συνομοταξία με τα νηματώδη, αφήνοντας τα ονυχοφόρα ως την αδελφή ομάδα με τα αρθρόποδα.[6] Από την άλλη, τα μη παναρθρόποδα εκδυσόζωα συναποτελούν όλα μαζί την ομάδα Κυκλονευράλια, αλλά συνήθως θεωρούνται παραφυλετικά, αντιπρόσωποι της πρωτόγονης καταστάσεως από την οποία εξελίχθηκαν τα παναρθρόποδα.[10]
Μια ταξινομική των υποομάδων των εκδυσόζωων είναι η εξής:
- Υπερσυνομοταξία εκδυσόζωα
- Ανθυπερσυνομοταξία σκαλιδοφόρα (Scalidophora)
- Συνομοταξία κινόρρυγχα (Kinorhyncha) – 2 ομοταξίες (Cyclorhagida και Allomalorhagida)
- Συνομοταξία θωρακοφόρα (Loricifera) – 1 μόνο τάξη
- Συνομοταξία πριαπίδια (Priapulida) – 3 ομοταξίες
- Ανθυπερσυνομοταξία νηματοειδή (Nematoida)
- Συνομοταξία νηματώδη (Nematoda) – 3 ομοταξίες
- Συνομοταξία νηματόμορφα (Nematomorpha) – 1 ή 2 ομοταξίες
- Ανθυπερσυνομοταξία παναρθρόποδα (Panarthropoda)
- Συνομοταξία ονυχοφόρα (Onychophora) – 1 ομοταξία
- Συνομοταξία αρθρόποδα (Arthropoda)
- Υποσυνομοταξία χηλοκερωτά (Chelicerata) – 3 ομοταξίες
- Υποσυνομοταξία μυριάποδα (Myriapoda) – 4 ομοταξίες
- Υποσυνομοταξία καρκινοειδή (Crustacea) – 6 ομοταξίες
- Υποσυνομοταξία εξάποδα (Hexapoda) – 2 ομοταξίες (έντομα και ενδόγναθα), περιλαμβάνει πάνω από το 80% όλων των ειδών ζώων
- Συνομοταξία βραδύπορα (Tardigrada) – 2 ή 3 ομοταξίες
- Συνομοταξία λοβοπόδια (Lobopodia)†
- Ανθυπερσυνομοταξία σκαλιδοφόρα (Scalidophora)
(το «†» υποδηλώνει εξαφανισμένη σήμερα προϊστορική ομάδα)
Παλαιότερες εναλλακτικές ομαδοποιήσεις
ΕπεξεργασίαArticulata
ΕπεξεργασίαΣήμερα η ομαδοποίηση που προτάθηκε από τους Aguinaldo κ.ά. είναι σχεδόν γενικώς αποδεκτή, αντικαθιστώντας μια παλαιότερη υπόθεση ότι τα παναρθρόποδα θα πρέπει να ταξινομούνται μαζί με τους δακτυλιοσκώληκες σε μια oμάδα γνωστή με την ονομασία Articulata, και ότι τα εκδυσόζωα αποτελούν πολυφυλετική ομάδα. Ο Nielsen είχε προτείνει ότι μια πιθανή παραλλαγή είναι να θεωρηθούν τα εκδυσόζωα ως αδελφή ομάδα με τους δακτυλιοσκώληκες[11], αλλά αργότερα θεωρήσε ότι οι δύο ομάδες δεν είχαν σχέση μεταξύ τους.[12] Η ένταξη των νηματωδών στα εκδυσόζωα αμφισβητήθηκε αρχικώς[4][13], αλλά από το 2003 και μετά διαμορφώθηκε μια ευρεία συναίνεση υπέρ της σημερινής ταξινομικής των εκδυσόζωων[14] και το 2011 το Μετάλλιο Δαρβίνου-Wallace Medal δόθηκε στον Τζέιμς Λέικ για την ανακάλυψη της «νέας φυλογενετικής των ζώων», που αποτελείται από τα εκδυσόζωα, τα λοφοτροχόζωα και τα δευτεροστόμια.[15]
Coelomata
ΕπεξεργασίαΜία από τις επικρατούσες θεωρίες για την εξέλιξη των αμφίπλευρων ζώων πριν την ταξινόμηση του Aguinaldo βασιζόταν στη μορφολογία των κοιλοτήτων των σωμάτων τους. Υπήρχαν τρεις τύποι (εξελικτικές βαθμίδες) οργανώσεως: τα ακοιλώματα (χωρίς κύρια ή κεντρική κοιλότητα), τα ψευδοκοιλώματα (με μια μερική κοιλότητα) και τα ευκοιλώματα (με κεντρική κοιλότητα). Ο Adoutte και οι συνεργάτες του ήταν από τους πρώτους που υπεστήριξαν ισχυρά τα εκδυσόζωα.[16] Με την εισαγωγή της μοριακής φυλογενετικής, η θεωρία της «κοιλωματικής» ταξινομήσεως εγκαταλείφθηκε, έστω και αν κάποια μοριακή φυλογενετική υποστήριξη για αυτή συνεχίσθηκε μέχρι το 2005 περίπου.[17]
Παραπομπές
Επεξεργασία- ↑ Telford, Maximilian J.; Bourlat, Sarah J.; Economou, Andrew; Papillon, Daniel; Rota-Stabelli, Omar (2008). «The evolution of the Ecdysozoa». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 363 (1496): 1529-1537. doi:. ISSN 0962-8436. PMID 18192181.
- ↑ Aguinaldo, A.M.A.; J.M. Turbeville; L.S. Linford; M.C. Rivera; J.R. Garey; R.A. Raff; J.A. Lake (29 May 1997). «Evidence for a clade of nematodes, arthropods, and other moulting animals». Nature 387 (6632): 489-493. doi:. PMID 9168109. Bibcode: 1997Natur.387R.489A. https://archive.org/details/sim_nature-uk_1997-05-29_387_6632/page/489.
- ↑ Nielsen, Claus (1995). Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850682-9.
- ↑ 4,0 4,1 Blair, J.E.; Kazuho Ikeo; Takashi Gojobori; S. Blair Hedges (8 April 2002). «The evolutionary position of nematodes». BMC Evolutionary Biology 2: 7. doi:. PMID 11985779.
- ↑ Wägele, J.W.; T. Erikson; P. Lockhart; B. Misof (Δεκέμβριος 1999). «The Ecdysozoa: Artifact or monophylum?». Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 37 (4): 211-223. doi:.
- ↑ 6,0 6,1 Dunn, C.W.; Hejnol, A.; Matus, D.Q. και άλλοι. (10 April 2008). «Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life». Nature 452 (7188): 745-749. doi:. PMID 18322464. Bibcode: 2008Natur.452..745D. https://archive.org/details/sim_nature-uk_2008-04-10_452_7188/page/745.
- ↑ Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. σελίδες 877–880. ISBN 0-03-056747-5.
- ↑ Smith, Martin R.; Caron, Jean-Bernard (2 July 2015). «Hallucigenia's head and the pharyngeal armature of early ecdysozoans». Nature 523 (7558): 75-78. doi:. PMID 26106857. Bibcode: 2015Natur.523...75S. http://dro.dur.ac.uk/20476/1/20476.pdf.
- ↑ Paleos Invertebrates: Panarthropoda Αρχειοθετήθηκε 2007-02-07 στο Wayback Machine., retrieved February 17, 2007
- ↑ Webster, Bonnie L.; Copley, Richard R.; Jenner, Ronald A.; Mackenzie-Dodds, Jacqueline A.; Bourlat, Sarah J.; Rota-Stabelli, Omar; Littlewood, D.T.J.; Telford, Maximilian J. (November 2006). «Mitogenomics and phylogenomics reveal priapulid worms as extant models of the ancestral Ecdysozoan». Evolution & Development 8 (6): 502–510. doi:. PMID 17073934.
- ↑ Nielsen, C. (Σεπτέμβριος 2003). «Proposing a solution to the Articulata–Ecdysozoa controversy». Zoologica Scripta 32 (5): 475-482. doi:.
- ↑ Nielsen, Claus (2012). Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-960603-0.
- ↑ Wägele, J.W.; B. Misof (Σεπτέμβριος 2001). «On quality of evidence in phylogeny reconstruction: a reply to Zrzavý's defence of the 'Ecdysozoa' hypothesis». Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 39 (3): 165-176. doi:.
- ↑ Maximilian J. Telford; D. Timothy J. Littlewood (27 April 2008). «The evolution of the animals: introduction to a Linnean tercentenary celebration». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 363 (1496): 1421-1424. doi:. PMID 18192193.
- ↑ «The Darwin-Wallace Medal». The Linnean Society of London. Ανακτήθηκε στις 28 Φεβρουαρίου 2018.
- ↑ Adoutte, A.; Balavoine, G.; Lartillot, N.; Lespinet, O.; Prud'homme, B.; de Rosa, R. (25 April 2000). «Special Feature: The new animal phylogeny: Reliability and implications». Proceedings of the National Academy of Sciences 97 (9): 4453-4456. doi:. PMID 10781043. Bibcode: 2000PNAS...97.4453A.
- ↑ Philip, G.K.; C.J. Creevey; J.O. McInerney (9 February 2005). «The Opisthokonta and the Ecdysozoa May Not Be Clades: Stronger Support for the Grouping of Plant and Animal than for Animal and Fungi and Stronger Support for the Coelomata than Ecdysozoa». Molecular Biology and Evolution 22 (5): 1175-1184. doi:. PMID 15703245.
Εξωτερικοί σύνδεσμοι
Επεξεργασία- Τα εκδυσόζωα στα Wikispecies
- «Εισαγωγή στα εκδυσόζωα» στον ιστότοπο του Μουσείου Παλαιοντολογίας του Πανεπιστημίου της Καλιφόρνια