Βικιπαίδεια

Γενετικός χιμαιρισμός

μεμονωμένος οργανισμός που αποτελείται από κύτταρα με περισσότερα από έναν διακριτούς γονότυπους.
Αυτό το λήμμα αφορά τον γενετικό χιμαιρισμό. Για το μυθολογικό τέρας, δείτε: Χίμαιρα (μυθολογία).

Γενετικός χιμαιρισμός ή χίμαιρα είναι ένας μεμονωμένος οργανισμός που αποτελείται από κύτταρα με περισσότερα από έναν διακριτούς γονότυπους. Στα ζώα, αυτό σημαίνει ένα άτομο που προέρχεται από δύο ή περισσότερους ζυγώτες, το οποίο μπορεί να περιλαμβάνει την κατοχή αιμοσφαιρίων διαφορετικών τύπων αίματος, λεπτών παραλλαγών στη μορφή (φαινοτύπου ) και, εάν οι ζυγώτες είχαν διαφορετικά φύλα, τότε ακόμη και η κατοχή τόσο θηλυκών όσο και ανδρικών γεννητικών οργάνων[1] (αυτό είναι μόνο ένα από τα πολλά διαφορετικά φαινόμενα που μπορεί να οδηγήσουν σε μεσοφυλία). Οι χίμαιρες των ζώων παράγονται από τη συγχώνευση πολλαπλών γονιμοποιημένων αυγών. Στις χίμαιρες των φυτών, ωστόσο, οι διακριτοί τύποι ιστών μπορεί να προέρχονται από το ίδιο ζυγωτό και η διαφορά οφείλεται συχνά σε μετάλλαξη κατά τη συνήθη κυτταρική διαίρεση. Κανονικά, ο γενετικός χιμαιρισμός δεν είναι ορατός κατά την περιστασιακή επιθεώρηση. Ωστόσο, έχει εντοπιστεί κατά τη διάρκεια της απόδειξης της καταγωγής.[2]

Δίχρωμο χιμαιρικό τριαντάφυλλο

Ένας άλλος τρόπος με τον οποίο ο χιμαιρισμός μπορεί να συμβεί στα ζώα είναι με μεταμόσχευση οργάνου, δίνοντας έναν μεμονωμένο ιστό που αναπτύχθηκε από διαφορετικό γονιδίωμα. Για παράδειγμα, η μεταμόσχευση του μυελού των οστών καθορίζει συχνά την επακόλουθη ομάδα αίματος του λήπτη.

Ετυμολογία Επεξεργασία

Ενώ ο Γερμανός δερματολόγος Alfred Blaschko περιέγραψε τις γραμμές του Blaschko το 1901, η γενετική επιστήμη χρειάστηκε μέχρι τη δεκαετία του 1930 να προσεγγίσει ένα λεξιλόγιο για το φαινόμενο. Ο όρος γενετική χίμαιρα χρησιμοποιείται τουλάχιστον από το άρθρο του Μπέλγκοβσκι το 1944.[3]

Ζώα Επεξεργασία

Η χίμαιρα των ζώων είναι ένας απλός οργανισμός που αποτελείται από δύο ή περισσότερους διαφορετικούς πληθυσμούς γενετικά διακριτών κυττάρων που προέρχονταν από διαφορετικά ζυγωτά που εμπλέκονται σε σεξουαλική αναπαραγωγή. Εάν τα διαφορετικά κύτταρα έχουν προκύψει από τον ίδιο ζυγώτη, ο οργανισμός ονομάζεται μωσαϊκό. Οι έμφυτες χίμαιρες σχηματίζονται από τουλάχιστον τέσσερα γονικά κύτταρα (δύο γονιμοποιημένα ωάρια ή πρώιμα έμβρυα συντηγμένα μαζί). Κάθε πληθυσμός κυττάρων διατηρεί τον δικό του χαρακτήρα και ο προκύπτων οργανισμός είναι ένα μείγμα ιστών. Έχουν τεκμηριωθεί περιπτώσεις ανθρώπινου χιμαιρισμού.[1]

Αυτή η κατάσταση είναι είτε έμφυτη είτε συνθετική, αποκτήθηκε για παράδειγμα μέσω της έγχυσης αιμοποιητικών κυττάρων αλλογενούς μεταμόσχευσης κατά τη διάρκεια μεταμόσχευσης ή μετάγγισης.

Σε ετεροζυγωτά δίδυμα, ο έμφυτος χιμαιρισμός συμβαίνει μέσω αναστομώσεων των αιμοφόρων αγγείων. Η πιθανότητα του απογόνου να είναι χίμαιρα αυξάνεται εάν δημιουργείται μέσω εξωσωματικής γονιμοποίησης.[4] Οι χίμαιρες μπορούν συχνά να αναπαραχθούν, αλλά η γονιμότητα και ο τύπος των απογόνων εξαρτάται από την κυτταρική γραμμή που προκάλεσε τις ωοθήκες ή τους όρχεις. Μπορεί να προκύψουν διαφορετικοί βαθμοί διαφορών μεσοφυλιών εάν το ένα σύνολο κυττάρων είναι γενετικά θηλυκό και το άλλο γενετικά αρσενικό.

Τετραγαμετικός χιμαιρισμός Επεξεργασία

 
Αφρικανικές βιολέτες που εμφανίζουν χιμαιρισμό

Ο τετραγαμετικός χιμαιρισμός είναι μια μορφή συγγενούς χιμαιρισμού. Αυτή η κατάσταση εμφανίζεται μέσω της γονιμοποίησης δύο ξεχωριστών ωαρίων με δύο σπέρματα, ακολουθούμενη από συσσωμάτωση των δύο στα στάδια βλαστοκύστης ή ζυγώτη. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την ανάπτυξη ενός οργανισμού με αναμεμιγμένες κυτταρικές γραμμές. Με άλλα λόγια, η χίμαιρα σχηματίζεται από τη συγχώνευση δύο μη ταυτόσημων διδύμων (μια παρόμοια συγχώνευση πιθανώς συμβαίνει με ταυτόσημα δίδυμα, αλλά καθώς οι γονότυποί τους δεν διαφέρουν σημαντικά, το άτομο που προκύπτει δεν θα θεωρηθεί χίμαιρα) . Ως εκ τούτου, μπορεί να είναι αρσενικά, θηλυκά ή να έχουν μικτά μεσοφυλικά χαρακτηριστικά.[5][6][7][8][9][4][10]

Καθώς ο οργανισμός αναπτύσσεται, μπορεί να έχει όργανα που έχουν διαφορετικά σύνολα χρωμοσωμάτων. Για παράδειγμα, η χίμαιρα μπορεί να έχει ήπαρ αποτελούμενο από κύτταρα με ένα σύνολο χρωμοσωμάτων και ένα νεφρό να αποτελείται από κύτταρα με ένα δεύτερο σύνολο χρωμοσωμάτων. Αυτό έχει συμβεί σε ανθρώπους και κάποια στιγμή θεωρήθηκε εξαιρετικά σπάνιο, αν και πιο πρόσφατα στοιχεία δείχνουν ότι αυτό δεν ισχύει.[1][11]

Αυτό ισχύει ιδιαίτερα για τον σκιουροπίθηκο. Πρόσφατη έρευνα δείχνει ότι οι περισσότεροι σκιουροπίθηκοι είναι χίμαιρες, που μοιράζονται το DNA με τα αδελφά δίδυμα.[12] Το 95% των αδελφών δίδυμων σκιουροπιθήκων ανταλλάσσουν αίμα μέσω χοριονικών συντήξεων, καθιστώντας τους αιματοποιητικές χίμαιρες.[13][14]

Οι περισσότερες χίμαιρες θα περάσουν τη ζωή χωρίς να συνειδητοποιήσουν ότι είναι χίμαιρες. Η διαφορά στους φαινοτύπους μπορεί να είναι λεπτή (π.χ., έχοντας περιφερική υπερεκτατότητα του αντίχειρα (hitchhiker's thumb) και ίσιο αντίχειρα, μάτια ελαφρώς διαφορετικών χρωμάτων, διαφορετική ανάπτυξη τριχών στις αντίθετες πλευρές του σώματος κ.λπ.) ή εντελώς μη ανιχνεύσιμο. Οι χίμαιρες μπορεί επίσης να εμφανίζουν, κάτω από ένα ορισμένο φάσμα υπεριώδους φωτός, διακριτικά σημάδια στην πλάτη που μοιάζουν με εκείνα των σημείων βέλους που δείχνουν προς τα κάτω από τους ώμους μέχρι την κάτω πλάτη. Αυτή είναι μια έκφραση της ανομοιογένειας των χρωστικών ουσιών που ονομάζεται γραμμές του Blaschko[15]

Τα προσβεβλημένα άτομα μπορούν να ταυτοποιηθούν με την εύρεση δύο πληθυσμών ερυθρών αιμοσφαιρίων ή, εάν οι ζυγώτες είναι αντίθετου φύλου, αμφίσημα γεννητικά όργανα και μεσοφυλία μόνα τους ή σε συνδυασμό. Τέτοια άτομα έχουν μερικές φορές επίσης ανομοιογενές δέρμα, μαλλιά ή χρώμα ματιών (ετεροχρωμία ίριδας). Εάν οι βλαστοκύστες είναι αντίθετου φύλου, μπορεί να σχηματιστούν γεννητικά όργανα και των δύο φύλων: είτε ωοθήκη και όρχεις, είτε συνδυασμένα ωοθηκόρχεις, μια σπάνια μορφή μεσοφυλίας, μια κατάσταση που προηγουμένως ήταν γνωστή ως πραγματικός ερμαφροδιτισμός.

Σημειώστε ότι η συχνότητα αυτής της κατάστασης δεν υποδηλώνει την πραγματική επικράτηση του χιμαιρισμού. Οι περισσότερες χίμαιρες που αποτελούνται τόσο από αρσενικά όσο και από θηλυκά κύτταρα πιθανότατα δεν έχουν μεσοφυλική κατάσταση, όπως θα ήταν αναμενόμενο εάν οι δύο κυτταρικοί πληθυσμοί αναμίχθηκαν ομοιόμορφα σε όλο το σώμα. Συχνά, τα περισσότερα ή όλα τα κύτταρα ενός τύπου κυττάρου θα αποτελούνται από μία μόνο κυτταρική γραμμή, δηλαδή το αίμα μπορεί να αποτελείται κυρίως από μία κυτταρική γραμμή και τα εσωτερικά όργανα από την άλλη κυτταρική γραμμή. Τα γεννητικά όργανα παράγουν τις ορμόνες που είναι υπεύθυνες για άλλα χαρακτηριστικά του φύλου.

Οι φυσικές χίμαιρες δεν ανιχνεύονται σχεδόν ποτέ εκτός και αν παρουσιάζουν ανωμαλίες όπως χαρακτηριστικά αρσενικού/θηλυκού ή ερμαφρόδιτα χαρακτηριστικά ή ανομοιόμορφη χρώση του δέρματος. Τα πιο αξιοσημείωτα είναι μερικά αρσενικά γατιά ταρταρούγας και στικτά γατιά (αν και τα περισσότερα αρσενικά ταρταρούγας έχουν ένα επιπλέον χρωμόσωμα Χ υπεύθυνο για τον χρωματισμό) ή ζώα με αμφίσημα γεννητικά όργανα.

Η ύπαρξη χιμαιρισμού είναι προβληματική για γενετικό έλεγχο, γεγονός με επιπτώσεις στο οικογενειακό και ποινικό δίκαιο. Η υπόθεση , για παράδειγμα, παραπέμφθηκε στο δικαστήριο αφού οι δοκιμές DNA έδειξαν ότι τα παιδιά της δεν μπορούσαν να είναι δικά της. Υποβλήθηκαν κατηγορίες απάτης εναντίον της και αμφισβητήθηκε η επιμέλεια των παιδιών της. Η κατηγορία εναντίον της απορρίφθηκε όταν έγινε σαφές ότι η Λυδία ήταν χίμαιρα, με το αντίστοιχο DNA να βρίσκεται στον αυχενικό ιστό της. Μια άλλη περίπτωση ήταν η Karen Keegan, η οποία έγινε ύποπτη επίσης (αρχικά) ότι δεν ήταν η βιολογική μητέρα των παιδιών της, μετά από εξετάσεις DNA για τους ενήλικους γιους της για μεταμόσχευση νεφρού που χρειαζόταν, έδειχνε ότι δεν ήταν η μητέρα τους. [1][16]

Η τετραγαμετική κατάσταση έχει σημαντικές επιπτώσεις στη μεταμόσχευση οργάνων ή βλαστοκυττάρων. Οι χίμαιρες έχουν συνήθως ανοσολογική ανοχή και στις δύο κυτταρικές γραμμές.

Μικροχιμαιρισμός Επεξεργασία

Ο μικροχιμαιρισμός είναι η παρουσία μικρού αριθμού κυττάρων που είναι γενετικά διακριτά από αυτά του ατόμου ξενιστή. Οι περισσότεροι άνθρωποι γεννιούνται με λίγα κύτταρα γενετικά πανομοιότυπα με τη μητέρα τους και το ποσοστό αυτών των κυττάρων μειώνεται σε υγιή άτομα καθώς μεγαλώνουν. Άτομα που διατηρούν υψηλότερο αριθμό κυττάρων γενετικά όμοιο με τη μητέρα τους έχουν παρατηρηθεί ότι έχουν υψηλότερα ποσοστά ορισμένων αυτοάνοσων ασθενειών, πιθανώς επειδή το ανοσοποιητικό σύστημα είναι υπεύθυνο για την καταστροφή αυτών των κυττάρων και ένα κοινό ανοσοποιητικό ελάττωμα το εμποδίζει να το κάνει και επίσης προκαλεί αυτοάνοσα προβλήματα . Τα υψηλότερα ποσοστά αυτοάνοσων νοσημάτων λόγω της παρουσίας μητρικών κυττάρων είναι γιατί σε μια μελέτη του 2010 ενός 40χρονου άνδρα με νόσο που μοιάζει με σκληροδερμία (μια αυτοάνοση ρευματική νόσος), τα γυναικεία κύτταρα εντοπίστηκαν στη ροή του αίματος μέσω FISH (επιτόπια υβριδοποίηση φθορισμού) θεωρήθηκε ότι προήλθαν από τη μητέρα. Ωστόσο, η μορφή του μικροχιμαιρισμού βρέθηκε να οφείλεται σε ένα εξαφανισμένο δίδυμο και είναι άγνωστο εάν ο μικροχιμαιρισμός από ένα εξαφανισμένο δίδυμο μπορεί να προδιαθέσει σε άτομα και αυτοάνοσες ασθένειες επίσης.[17] Οι μητέρες έχουν συχνά επίσης μερικά κύτταρα γενετικά πανομοιότυπα με εκείνα των παιδιών τους, και μερικά άτομα έχουν επίσης μερικά κύτταρα γενετικά πανομοιότυπα με εκείνα των αδελφών τους (μόνο για μητρικά αδέλφια, αφού αυτά τα κύτταρα μεταδίδονται σε αυτά επειδή τα διατηρεί η μητέρα τους).

Συμβιωτικός χιμαιρισμός στη πεσκαντρίτσα (anglerfish) Επεξεργασία

Ο χιμαιρισμός εμφανίζεται φυσιολογικά σε ενήλικες πεσκαντρίτσες και στην πραγματικότητα είναι ένα φυσικό και ουσιαστικό μέρος του κύκλου ζωής τους. Μόλις το αρσενικό φτάσει στην ενηλικίωση, ξεκινά την αναζήτηση για ένα θηλυκό. Χρησιμοποιώντας ισχυρούς οσφρητικούς] υποδοχείς, το αρσενικό ψάχνει μέχρι να εντοπίσει μια θηλυκή πεσκαντρίτσα. Το αρσενικό, μήκους κάτω από μια ίντσα, δαγκώνει στο δέρμα της και απελευθερώνει ένα ένζυμο που χωνεύει το δέρμα τόσο του στόματος όσο και του σώματός του, συντήκοντας το ζεύγος μέχρι το επίπεδο των αιμοφόρων αγγείων. Ενώ αυτή η προσκόλληση έχει καταστεί απαραίτητη για την επιβίωση του αρσενικού, τελικά θα τον καταναλώσει, καθώς και οι δύο πεσκαντρίτσες συγχωνεύονται σε ένα μόνο ερμαφρόδιτο άτομο. Μερικές φορές σε αυτήν τη διαδικασία, περισσότερα από ένα αρσενικά θα προσκολληθούν σε ένα μόνο θηλυκό ως συμβιώτες. Σε αυτήν την περίπτωση, όλα θα καταναλωθούν στο σώμα της μεγαλύτερης θηλυκής πεσκαντρίτσας. Μόλις συγχωνευθούν σε ένα θηλυκό, τα αρσενικά θα φθάσουν στη σεξουαλική ωριμότητα, αναπτύσσοντας μεγάλους όρχεις καθώς τα άλλα όργανα ατροφούν. Αυτή η διαδικασία επιτρέπει στο σπέρμα να βρίσκεται σε συνεχή τροφοδοσία όταν το θηλυκό παράγει ένα αυγό, έτσι ώστε τα χιμαιρικά ψάρια να μπορούν να έχουν μεγαλύτερο αριθμό απογόνων.[18]

Χιμαιρισμός βλαστικής σειράς (Germline chimerism) Επεξεργασία

Ο χιμαιρισμός βλαστικής σειράς εμφανίζεται όταν τα γεννητικά κύτταρα (για παράδειγμα, σπέρμα και ωάριο) ενός οργανισμού δεν είναι γενετικά ταυτόσημα με τα δικά του. Ανακαλύφθηκε πρόσφατα ότι οι σκιουροπίθηκοι μπορούν να μεταφέρουν τα αναπαραγωγικά κύτταρα των (αδελφών) δίδυμων τους λόγω της σύντηξης του πλακούντα κατά την ανάπτυξη. (Οι σκιουροπίθηκοι γεννούν σχεδόν πάντα δίδυμα αδέλφια.)[12][19][20]

Τεχνητός χιμαιρισμός Επεξεργασία

 
Χιμαιρική κατανομή χαρακτηριστικών ανά γενιά

Ο τεχνητός χιμαιρισμός εμπίπτει στην τεχνητή κατηγορία στην οποία μπορεί να υπάρχει χίμαιρα. Ένα άτομο που εμπίπτει σε αυτήν την ταξινόμηση διαθέτει δύο διαφορετικά σύνολα γενετικής γενεαλογίας: ένα που κληρονομήθηκε γενετικά κατά τον σχηματισμό του ανθρώπινου εμβρύου και το άλλο που εισήχθη σκόπιμα μέσω ιατρικής διαδικασίας γνωστή ως μεταμόσχευση.[21] Συγκεκριμένοι τύποι μεταμοσχεύσεων που θα μπορούσαν να προκαλέσουν αυτήν την κατάσταση περιλαμβάνουν μεταμοσχεύσεις μυελού των οστών και μεταμοσχεύσεις οργάνων, καθώς το σώμα του δέκτη ουσιαστικά εργάζεται για να ενσωματώσει μόνιμα τα νέα βλαστικά κύτταρα αίματος σε αυτό.

Ένα παράδειγμα τεχνητού χιμαιρισμού στα ζώα είναι οι χίμαιρες ορτυκιού. Χρησιμοποιώντας μεταμόσχευση και αφαίρεση στο στάδιο του εμβρύου πουλερικών, ο νευρικός σωλήνας και τα νευρικά κύτταρα κορυφής του νεοσσού αφαιρέθηκαν και αντικαταστάθηκαν με τα ίδια μέρη από ορτύκια.[22] Μόλις εκκολαφθούν, τα φτερά ορτυκιών ήταν ορατά γύρω από την περιοχή των πτερυγίων, ενώ το υπόλοιπο σώμα του νεοσσού ήταν φτιαγμένο από δικά του κύτταρα.

Άνθρωποι Επεξεργασία

Ο χιμαιρισμός έχει τεκμηριωθεί σε ανθρώπους σε αρκετές περιπτώσεις.

  • Η ολλανδός δρομέας ταχύτητας Foekje Dillema εκδιώχθηκε από την εθνική ομάδα του 1950 αφού αρνήθηκε την υποχρεωτική φυλετική εξέταση τον Ιούλιο του 1950. Μετέπειτα έρευνες αποκάλυψαν ένα χρωμόσωμα Υ στα κύτταρα του σώματος και η ανάλυση έδειξε ότι ήταν πιθανώς ένα θηλυκό μωσαϊκό 46, XX / 46, XY.[23]
  • Το 1953 αναφέρθηκε μια ανθρώπινη χίμαιρα στο British Medical Journal. Μια γυναίκα βρέθηκε να έχει αίμα που περιείχε δύο διαφορετικούς τύπους αίματος. Προφανώς αυτό ήταν αποτέλεσμα των κυττάρων του δίδυμου αδελφού της που ζουσαν στο σώμα της.[24] Μια μελέτη του 1996 διαπίστωσε ότι ένας τέτοιος χιμαιρισμός ομάδων αίματος δεν είναι σπάνιος.[25]
  • Μια άλλη έκθεση για ανθρώπινη χίμαιρα δημοσιεύθηκε το 1998, όπου ένας άντρας είχε μερικά εν μέρει αναπτυγμένα γυναικεία όργανα λόγω χιμαιρισμού. Είχε συλληφθεί από εξωσωματική γονιμοποίηση.[4]
  • Το 2002, η Lydia Fairchild στερήθηκε δημόσια βοήθεια στην πολιτεία της Ουάσινγκτον όταν αποδείξεις DNA έδειξαν ότι δεν ήταν η μητέρα των παιδιών της. Ένας δικηγόρος της εισαγγελίας άκουσε για μια ανθρώπινη χίμαιρα στη Νέα Αγγλία, την Karen Keegan, και πρότεινε τη δυνατότητα στην υπεράσπιση, που ήταν σε θέση να δείξει ότι και ο Fairchild ήταν μια χίμαιρα με δύο σύνολα DNA και ότι ένα από αυτά τα σύνολα θα μπορούσε να ήταν η μητέρα των παιδιών.[26]
  • Το 2002, ένα άρθρο στο New England Journal of Medicine περιγράφει μια γυναίκα στην οποία ο τετραγαμετικός χιμαιρισμός αναγνωρίστηκε απροσδόκητα μετά από προετοιμασίες για μεταμόσχευση νεφρού που απαιτούσαν η ασθενής και η άμεση οικογένεια της να υποβληθούν σε δοκιμές ιστοσυμβατότητας, το αποτέλεσμα της οποίας έδειξε ότι δεν ήταν η βιολογική μητέρα δύο από τα τρία παιδιά της.[27]
  • Το 2009, η τραγουδίστρια Taylor Muhl ανακάλυψε ότι αυτό που θεωρούσε πάντα ένα μεγάλο σημάδι εκ γενετής στο κορμό της προκλήθηκε από τον χιμαιρισμό.
  • Το 2017, αναφέρθηκε ότι δημιουργήθηκε χίμαιρα ανθρώπου-χοίρου. Η χίμαιρα αναφέρθηκε επίσης ότι είχε 0,001% ανθρώπινα κύτταρα, με το υπόλοιπο να είναι χοίρος.[28][29][30]
  • Το 2021, μια χίμαιρα ανθρώπου-μαϊμού δημιουργήθηκε ως κοινό έργο μεταξύ του Ινστιτούτου Salk στις ΗΠΑ και του Πανεπιστημίου Kunming στην Κίνα και δημοσιεύθηκε στο περιοδικό Cell Journal.[31]Αυτό περιελάμβανε την έγχυση ανθρώπινων βλαστοκυττάρων σε έμβρυα πιθήκου. Τα έμβρυα αφέθηκαν να αναπτυχθούν μόνο για λίγες μέρες, αλλά η μελέτη έδειξε ότι μερικά από αυτά τα έμβρυα είχαν ακόμα ανθρώπινα βλαστοκύτταρα που επιβιώσαν στο τέλος των πειραμάτων. Επειδή οι άνθρωποι συνδέονται στενότερα με πιθήκους από άλλα ζώα, αυτό σημαίνει ότι υπάρχει μεγαλύτερη πιθανότητα τα χιμαιρικά έμβρυα να επιβιώσουν για μεγαλύτερες περιόδους, έτσι ώστε τα όργανα να μπορούν να αναπτυχθούν. Το έργο έχει ανοίξει δυνατότητες σε όργανα μεταμόσχευσης καθώς και ηθικές ανησυχίες ιδίως σχετικά με την ανάπτυξη ανθρώπινου εγκεφάλου σε πρωτεύοντα. [32]

Ερμαφρόδιτοι Επεξεργασία

  • Ένα υποθετικό σενάριο στο οποίο θα μπορούσε ο άνθρωπος να αυτογονιμοποιηθεί. Εάν μια ανθρώπινη χίμαιρα σχηματιστεί από ένα αρσενικό και θηλυκό ζυγωτό που συντήκεται σε ένα μόνο έμβρυο, δίνοντας έναν μεμονωμένο λειτουργικό γοναδικό ιστό και των δύο τύπων, μια τέτοια αυτο γονιμοποίηση είναι εφικτή. Πράγματι, είναι γνωστό ότι συμβαίνει σε είδη εκτός του ανθρώπου όπου τα ερμαφροδιτικά ζώα είναι κοινά. Ωστόσο, καμία τέτοια λειτουργική αυτογονιμοποίηση δεν έχει τεκμηριωθεί ποτέ στους ανθρώπους.[33] Μερικοί βιολόγοι έχουν ακόμη πει ότι ο ερμαφροδιτισμός δεν εμφανίζεται στα θηλαστικά,[34][35][36][37][38] ειδικά στους ανθρώπους.[39][40][41][42]

Λήπτες μυελού των οστών Επεξεργασία

  • Έχουν αναφερθεί πολλές περιπτώσεις ασυνήθιστων φαινομένων χίμαιρας σε αποδέκτες μυελού των οστών.
    • Το 2019, το αίμα και το σπέρμα ενός άνδρα στο Ρίνο της Νεβάδας (που είχε υποστεί εκτομή σπερματικών πόρων), παρουσίασε μόνο το γενετικό περιεχόμενο του δότη του μυελού των οστών. Τα επιχρίσματα από τα χείλη, το μάγουλο και τη γλώσσα του έδειξαν μικτό περιεχόμενο DNA.[43]
    • Το περιεχόμενο DNA του σπέρματος από μια υπόθεση επίθεσης το 2004 ταίριαζε με εκείνο ενός άνδρα που ήταν στη φυλακή τη στιγμή της επίθεσης, αλλά ο οποίος ήταν δωρητής μυελού των οστών για τον αδερφό του, ο οποίος αργότερα διαπιστώθηκε να έχει διαπράξει το έγκλημα.[43][44][45]
    • Το 2008, ένας άνδρας σκοτώθηκε σε τροχαίο ατύχημα που συνέβη στη Σεούλ της Νότιας Κορέας. Για να τον ταυτοποιήσει, αναλύθηκε το DNA του. Τα αποτελέσματα αποκάλυψαν ότι το DNA του αίματος του, μαζί με ορισμένα από τα όργανα του, φαίνονταν να δείχνουν ότι ήταν γυναίκα. Αργότερα προσδιορίστηκε ότι είχε λάβει μεταμόσχευση μυελού των οστών από την κόρη του.[43]

Ταυτοποίηση χίμαιρας Επεξεργασία

Ο χιμαιρισμός είναι τόσο σπάνιος που υπήρξαν μόνο 100 επιβεβαιωμένες περιπτώσεις σε ανθρώπους.[46] Ωστόσο, αυτό μπορεί να οφείλεται στο γεγονός ότι οι άνθρωποι μπορεί να μην γνωρίζουν ότι έχουν αυτήν την κατάσταση αρχικά. Συνήθως δεν υπάρχουν σημάδια ή συμπτώματα για τον χιμαιρισμό εκτός από λίγα φυσικά συμπτώματα όπως υπερχρωματισμός, υποχρωματισμός ή η ύπαρξη δύο διαφορετικών χρωμάτων στα μάτια. Ωστόσο, αυτά τα σημάδια δεν σημαίνουν απαραίτητα ότι ένα άτομο είναι χίμαιρα και πρέπει να θεωρούνται μόνο ως πιθανά συμπτώματα. Και πάλι, η ιατροδικαστική έρευνα ή η περιέργεια για μια αποτυχημένη εξέταση DNA μητρότητας / πατρότητας οδηγεί συνήθως στην τυχαία ανακάλυψη αυτής της κατάστασης. Υποβάλλοντας απλώς μια εξέταση DNA, η οποία συνήθως αποτελείται είτε από ένα γρήγορο επίχρισμα στο μάγουλο είτε από εξέταση αίματος, γίνεται η ανακάλυψη του κάποτε άγνωστου δεύτερου γονιδιώματος, αναγνωρίζοντας έτσι το άτομο ως χίμαιρα.[47]

Έρευνα Επεξεργασία

Οι πρώτες γνωστές χίμαιρες πρωτευόντων είναι τα δίδυμα πιθήκου rhesus, Roku και Hex, καθένα από τα οποία έχει έξι γονιδιώματα. Δημιουργήθηκαν με ανάμιξη κυττάρων από τέσσερις παντοδύναμες βλαστοκύστες κυττάρων. Αν και τα κύτταρα δεν συγχωνεύθηκαν ποτέ, συνεργάστηκαν για να σχηματίσουν όργανα. Ανακαλύφθηκε ότι ένα από αυτά τα πρωτεύοντα, ο Ρόκου, ήταν μια σεξουαλική χίμαιρα, καθώς το 4% των κυττάρων του αίματος του Roku περιείχε δύο χρωμοσώματα x.[13]

Ένα σημαντικό ορόσημο στον χιμαιρικό πειραματισμό σημειώθηκε το 1984 όταν μια χίμαιρα προβάτου-αίγας παράχθηκε συνδυάζοντας έμβρυα από κατσίκα και πρόβατο και επέζησε μέχρι την ενηλικίωση.[48]

Τον Αύγουστο του 2003, ερευνητές στο Σαγκάη Δεύτερο Ιατρικό Πανεπιστήμιο της Σαγκάης στην Κίνα ανέφεραν ότι είχαν συντήξει επιτυχώς ανθρώπινα δερματικά κύτταρα και ωάρια κουνελιού για να δημιουργήσουν τα πρώτα ανθρώπινα χιμαιρικά έμβρυα. Τα έμβρυα αφέθηκαν να αναπτυχθούν για αρκετές ημέρες σε εργαστηριακό περιβάλλον και στη συνέχεια καταστράφηκαν για τη συγκομιδή των βλαστοκυττάρων που προέκυψαν.[49] Το 2007, επιστήμονες στη Πανεπιστήμιο της Νεβάδας της Ιατρικής Σχολής δημιούργησαν ένα πρόβατο του οποίου το αίμα περιείχε 15% ανθρώπινα κύτταρα και 85% κύτταρα πρόβατα.

Στις 22 Ιανουαρίου 2019, η Εθνική Εταιρεία Γενετικών Συμβούλων δημοσίευσε ένα άρθρο - Εξήγηση του χιμαιρισμού: Πώς ένα άτομο μπορεί να έχει ακούσια δύο σύνολα DNA, όπου δηλώνεται ότι ο τετραγαμετικός χιμαιρισμός, όπου η δίδυμη εγκυμοσύνη εξελίσσεται σε ένα παιδί, πιστεύεται ότι είναι μια από τις πιο σπάνιες μορφές. Ωστόσο, γνωρίζουμε ότι το 20 έως 30 τοις εκατό των μονογενών κυήσεων ήταν αρχικά μια δίδυμη ή μια πολλαπλή εγκυμοσύνη. Λόγω αυτής της στατιστικής, είναι πολύ πιθανό ότι ο τετραγαμετικός χιμαιρισμός είναι πιο συνηθισμένος από ό, τι υποδηλώνουν τα τρέχοντα δεδομένα. [50]

Σπόγγοι Επεξεργασία

Ο χιμαιρισμός έχει βρεθεί σε ορισμένα είδη θαλάσσιων σφουγγαριών.[51] Τέσσερις ξεχωριστοί γονότυποι έχουν βρεθεί σε ένα άτομο και υπάρχει πιθανότητα ακόμη μεγαλύτερης γενετικής ετερογένειας. Κάθε γονότυπος λειτουργεί ανεξάρτητα από την άποψη της αναπαραγωγής, αλλά οι διαφορετικοί γονότυποι εντός του οργανισμού συμπεριφέρονται ως ένα μεγάλο άτομο ως προς τις οικολογικές αποκρίσεις όπως η ανάπτυξη.[51]

Ποντίκια Επεξεργασία

 
Ένα χιμαιρικό ποντίκι με τον απόγονο του, που φέρει το γονίδιο Agouti, σημειώστε το ροζ μάτι

Τα χιμαιρικά ποντίκια είναι σημαντικά ζώα στη βιολογική έρευνα, καθώς επιτρέπουν τη διερεύνηση μιας ποικιλίας βιολογικών ερωτημάτων σε ένα ζώο που έχει δύο ξεχωριστές γενετικές ομάδες μέσα του. Αυτές περιλαμβάνουν πληροφορίες για προβλήματα όπως οι ειδικές απαιτήσεις ιστού ενός γονιδίου, η κυτταρική γενεαλογία και το κυτταρικό δυναμικό. Οι γενικές μέθοδοι για τη δημιουργία χιμαιρικών ποντικών μπορούν να συνοψιστούν είτε με έγχυση είτε με συσσωμάτωση εμβρυϊκών κυττάρων από διαφορετικές προελεύσεις. Το πρώτο χιμαιρικό ποντίκι δημιουργήθηκε από τη Beatrice Mintz στη δεκαετία του 1960 μέσω της συσσώρευσης εμβρύων στο στάδιο των οκτώ κυττάρων.[52] Από την άλλη πλευρά, για την έγχυση πρωτοπόροι ήταν οι Richard Gardner και Ralph Brinster, οι οποίοι ενέχυσαν κύτταρα σε βλαστοκύστες για να δημιουργήσουν χιμαιρικά ποντίκια με μικροβιακές γραμμές που προέρχονταν πλήρως από ενέσιμα εμβρυϊκά βλαστικά κύτταρα (κύτταρα ES).[53] Οι χίμαιρες μπορούν να προέρχονται από έμβρυα ποντικού που δεν έχουν ακόμη εμφυτευτεί στη μήτρα καθώς και από εμφυτευμένα έμβρυα. Τα κύτταρα ES από την εσωτερική κυτταρική μάζα μιας εμφυτευμένης βλαστοκύστης μπορούν να συνεισφέρουν σε όλες τις κυτταρικές γενεαλογίες ενός ποντικού συμπεριλαμβανομένης της γενετικής γραμμής. Τα ES κύτταρα είναι ένα χρήσιμο εργαλείο στις χίμαιρες επειδή τα γονίδια μπορούν να μεταλλαχθούν σε αυτά μέσω της χρήσης ομόλογου ανασυνδυασμού, επιτρέποντας έτσι γονιδιακή στόχευση. Από τότε που αυτή η ανακάλυψη έγινε το 1988, τα κύτταρα ES έχουν γίνει βασικό εργαλείο για τη δημιουργία συγκεκριμένων χιμαιρικών ποντικών.[54]

Υποκείμενη βιολογία Επεξεργασία

Η ικανότητα δημιουργίας χιμαιρικών ποντικιών προέρχεται από την κατανόηση της πρώιμης ανάπτυξης του ποντικιού. Μεταξύ των σταδίων γονιμοποίησης του αυγού και της εμφύτευσης βλαστοκύστης στη μήτρα, διάφορα μέρη του εμβρύου του ποντικού διατηρούν την ικανότητα να δημιουργούν μια ποικιλία κυτταρικών γενεών. Μόλις το έμβρυο φτάσει στο στάδιο της βλαστοκύστης, αποτελείται από αρκετά μέρη, κυρίως το τροφεκτόδερμα, την εσωτερική κυτταρική μάζα και το πρωτογενές ενδόδερμα. Κάθε ένα από αυτά τα μέρη της βλαστοκύστης δημιουργεί διαφορετικά μέρη του εμβρύου. Η εσωτερική μάζα των κυττάρων δημιουργεί το έμβρυο αυτό καθεαυτό, ενώ το τροφοεκτόδερμα και το πρωτογενές ενδόδερμα δημιουργούν επιπλέον εμβρυϊκές δομές που υποστηρίζουν την ανάπτυξη του εμβρύου.[55] Τα έμβρυα σε στάδιο δύο έως οκτώ κυττάρων είναι ικανά να παράγουν χίμαιρες, καθώς σε αυτά τα στάδια ανάπτυξης, τα κύτταρα στα έμβρυα δεν έχουν ακόμη δεσμευτεί να προκαλέσουν συγκεκριμένη κυτταρική γενεαλογία και θα μπορούσαν να έχουν ως αποτέλσμα την εσωτερική κυτταρική μάζα ή το τροφεκτόδερμα. Στην περίπτωση που χρησιμοποιούνται δύο διπλοειδή έμβρυα σταδίου οκτώ κυττάρων για την κατασκευή μιας χίμαιρας, ο χιμαιρισμός μπορεί αργότερα να βρεθεί στον επιβλάστη, στο πρωτογενές ενδόδερμα και στο τροφεκτόδερμα της βλαστοκύστης του ποντικιού. [56][57]

Είναι δυνατόν να τεμαχίσουμε το έμβρυο σε άλλα στάδια έτσι ώστε να δημιουργηθεί ανάλογα μια γενεαλογία κυττάρων από ένα έμβρυο επιλεκτικά και όχι το άλλο. Για παράδειγμα, υποσύνολα βλαστομερών μπορούν να χρησιμοποιηθούν για να δημιουργήσουν χίμαιρα με καθορισμένη κυτταρική γενεαλογία από ένα έμβρυο. Η εσωτερική κυτταρική μάζα μιας διπλοειδούς βλαστοκύστης, για παράδειγμα, μπορεί να χρησιμοποιηθεί για να φτιάξει μια χίμαιρα με μια άλλη βλαστοκύστη από διπλοειδές έμβρυο οκτώ κυττάρων. Τα κύτταρα που λαμβάνονται από την εσωτερική κυτταρική μάζα θα προκαλέσουν το πρωτογενές ενδόδερμα και τον επιπλάστη στο χιμαιρικό ποντίκι. [58]

Από αυτήν τη γνώση, έχουν αναπτυχθεί συνεισφορές βλαστοκυττάρων στις χίμαιρες. Τα βλαστοκύτταρα μπορούν να χρησιμοποιηθούν σε συνδυασμό με έμβρυα σταδίου οκτώ-κυττάρων και δύο-κυττάρων για να δημιουργήσουν χίμαιρες και να παράξουν αποκλειστικά το έμβρυο αυτό καθεαυτό. Τα έμβρυα που πρόκειται να χρησιμοποιηθούν στις χίμαιρες μπορούν να τροποποιηθούν περαιτέρω γενετικά προκειμένου να συμβάλουν ειδικά σε ένα μόνο μέρος της χίμαιρας. Ένα παράδειγμα είναι η χίμαιρα που αποτελείται από βλαστοκύτταρα και τετραπλοειδή έμβρυα, τα οποία κατασκευάζονται τεχνητά με ηλεκτροσύνθεση δύο διπλοκυττάρων διπλοειδών εμβρύων. Το τετραπλοειδές έμβρυο θα δημιουργήσει αποκλειστικά το τροφοεκτόδερμα και το πρωτογενές ενδόδερμα στη χίμαιρα.[59][60]

Μέθοδοι παραγωγής Επεξεργασία

Υπάρχει μια ποικιλία συνδυασμών που μπορούν να οδηγήσουν σε ένα επιτυχημένο ποντίκι χίμαιρας και – σύμφωνα με τον στόχο του πειράματος – μπορεί να επιλεγεί ένας κατάλληλος συνδυασμός κυττάρων και εμβρύων. Αυτά γενικά αλλά δεν περιορίζονται σε διπλοειδή έμβρυα και εμβρυϊκά βλαστοκύτταρα, διπλοειδή έμβρυα και διπλοειδή έμβρυα, εμβρυϊκά βλαστοκύτταρα και τετραπλοειδή έμβρυα, διπλοειδή έμβρυα και τετραπλοειδή έμβρυα, εμβυϊκά βλαστοκύτταρα και εμβρυϊκά βλαστοκύτταρα. Ο συνδυασμός εμβρυϊκών βλαστικών κυττάρων και διπλοειδούς εμβρύου είναι μια κοινή τεχνική που χρησιμοποιείται για την κατασκευή χιμαιρικών ποντικών, αφού η στόχευση γονιδίων μπορεί να γίνει στο εμβρυϊκό βλαστοκύτταρο. Αυτά τα είδη χίμαιρας μπορούν να παρασκευαστούν είτε μέσω της συσσώρευσης βλαστοκυττάρων και του διπλοειδούς εμβρύου είτε με έγχυση των βλαστοκυττάρων στο διπλοειδές έμβρυο. Εάν πρόκειται να χρησιμοποιηθούν εμβρυϊκά βλαστοκύτταρα για στόχευση γονιδίων για την παρασκευή χίμαιρας, είναι συνηθισμένη η ακόλουθη διαδικασία: εισαγωγή μιας κατασκευής για ομόλογο ανασυνδυασμό για το στοχευμένο γονίδιο σε καλλιεργημένα εμβρυϊκά βλαστικά κύτταρα ποντικού από το ποντίκι δότη, μέσω ηλεκτροδιάτρησης. Τα θετικά κύτταρα για το συμβάν ανασυνδυασμού θα έχουν αντοχή στα αντιβιοτικά, που παρέχεται από την κασέτα εισαγωγής που χρησιμοποιείται στη γονιδιακή στόχευση και θα είναι δυνατή η θετική επιλογή.[61][62] Τα εμβρυϊκά βλαστοκύτταρα με το σωστό στοχευμένο γονίδιο στη συνέχεια εγχέονται σε μια διπλοειδή βλαστοκύστη ποντικού ξενιστή. Στη συνέχεια, αυτές οι εγχεόμενες βλαστοκύστες εμφυτεύονται σε ένα ψευδοέγκυο θηλυκό υποκατάστατο ποντίκι, το οποίο θα φέρει τα έμβρυα σε πλήρη κύηση και θα γεννήσει ένα ποντίκι του οποίου η βλαστική γραμμή προέρχεται από τα εμβρυϊκά βλαστοκύτταρα του δότη του ποντικιού.[63] Αυτή η ίδια διαδικασία μπορεί να επιτευχθεί μέσω της συσσωμάτωσης των εμβρυϊκών βλαστοκυττάρων και των διπλοειδών εμβρύων, τα διπλοειδή έμβρυα καλλιεργούνται σε πλάκες συσσωμάτωσης σε φρεάτια όπου μπορούν να χωρέσουν μεμονωμένα έμβρυα, σε αυτά τα φρεάτια προστίθενται τα κύτταρα ES, τα συσσωματώματα καλλιεργούνται έως ότου σχηματιστεί ένα μόνο έμβρυο και έχει προχωρήσει στο στάδιο της βλαστοκύστης και στη συνέχεια μπορεί να μεταφερθεί στον υποκατάστατο ποντίκι.[64]

Φυτά Επεξεργασία

 
Φίκος με κυτταρικές ζώνες με ανεπαρκή χλωροφύλλη

Δομή Επεξεργασία

Χρησιμοποιείται ευρέως η διάκριση μεταξύ τομεακών, μερικλινών και περικλινών φυτικών χιμαιρών.[65][66]

Χίμαιρες μοσχεύματος Επεξεργασία

 
Μωσαϊκό Taxus

Αυτά παράγονται με μόεχυμα γενετικά διαφορετικών γονέων, διαφορετικών καλλιεργούμενων ποικιλιών, ή διαφορετικών ειδών (που μπορεί να ανήκουν σε διαφορετικά γένη). Οι ιστοί μπορούν να συντηχθούν εν μέρει μαζί με τον επακόλουθο εμβολιασμό για να σχηματίσουν έναν μοναδικό αναπτυσσόμενο οργανισμό που διατηρεί και τους δύο τύπους ιστών σε ένα μόνο βλαστό.[67] Ακριβώς όπως τα συστατικά είδη είναι πιθανό να διαφέρουν σε ένα ευρύ φάσμα χαρακτηριστικών, έτσι η συμπεριφορά των περίκλινων χιμαιρών τους είναι σαν να είναι πολύ μεταβλητή.[68] Η πρώτη τέτοια γνωστή χίμαιρα ήταν πιθανώς η Bizzaria, η οποία είναι μια σύντηξη του Florentine citron και της νερατζιάς. Γνωστά παραδείγματα μιας χίμαιρας μοσχεύματος είναι η Laburnocytisus 'Adamii', που προκαλείται από τη σύντηξη ενός Laburnum και ενός Genisteae και "Οικογενειακά" δέντρα, όπου εμβολιάζονται πολλές ποικιλίες μήλων ή αχλαδιών στο ίδιο δέντρο. Πολλά οπωροφόρα δέντρα καλλιεργούνται εμβολιάζοντας το σώμα ενός δενδρυλλίου σε ένα ρίζωμα.[69]

Χρωμοσωμικές χίμαιρες Επεξεργασία

Πρόκειται για χίμαιρες στις οποίες τα στρώματα διαφέρουν ως προς τη σύνθεσή τους στο χρωμόσωμα. Περιστασιακά, οι χίμαιρες προκύπτουν από απώλεια ή αύξηση μεμονωμένων χρωμοσωμάτων ή θραυσμάτων χρωμοσωμάτων λόγω εσφαλμένης διαίρεσης[70] Συνηθέστερα, οι κυτταροχίμαιρες έχουν απλό πολλαπλό του φυσιολογικού συμπληρώματος χρωμοσωμάτων στο αλλαγμένο στρώμα. Υπάρχουν διάφορα αποτελέσματα στο μέγεθος των κυττάρων και στα χαρακτηριστικά ανάπτυξης.

Πυρηνικές χίμαιρες διαφορετικών γονιδίων Επεξεργασία

Αυτές οι χίμαιρες προκύπτουν από αυθόρμητη ή επαγόμενη μετάλλαξη ενός πυρηνικού γονιδίου σε ένα κυρίαρχο ή υπολειπόμενο αλληλόμορφο. Κατά κανόνα, ένας χαρακτήρας επηρεάζεται κάθε φορά στα φύλλα, στα λουλούδια, στα φρούτα ή σε άλλα μέρη.

Χίμαιρες πλαστιδίου διαφορικού γονιδίου (Plastid gene-differential chimeras) Επεξεργασία

Αυτές οι χίμαιρες προκύπτουν από αυθόρμητη ή επαγόμενη μετάλλαξη ενός γονιδίου πλαστιδίου, ακολουθούμενη από την ταξινόμηση των δύο ειδών πλαστιδίου κατά τη διάρκεια της βλαστικής ανάπτυξης. Εναλλακτικά, μετά την αυτογονιμοποίηση ή θερμοδυναμική του νουκλεϊκού οξέος, τα πλαστίδια μπορούν να διαχωριστούν από ένα μικτό ωάριο ή από μικτό ζυγωτό αντίστοιχα. Αυτός ο τύπος χίμαιρας αναγνωρίζεται τη στιγμή της προέλευσης από το μοτίβο ταξινόμησης στα φύλλα. Αφού ολοκληρωθεί η ταξινόμηση, οι περίκλινες χίμαιρες διακρίνονται από παρόμοιες χιμαιρικές διαφορές πυρηνικών γονιδίων με την μη μεντελική κληρονομικότητα. Η πλειοψηφία των χιμαιρών ποικιλόμορων φύλλων είναι αυτού του είδους.

Όλες οι χίμαιρες διαφορικού γονιδίου και ορισμένων πυρηνικών γονιδίων επηρεάζουν το χρώμα των πλασμιδίων εντός των φύλλων και αυτά ομαδοποιούνται μαζί ως χίμαιρες χλωροφύλλης, ή κατά προτίμηση ως χίμαιρες ποικιλόμορων φύλλων. Για τις περισσότερες ποικιλομορφίες, η μετάλλαξη που εμπλέκεται είναι η απώλεια των χλωροπλαστών στον μεταλλαγμένο ιστό, έτσι ώστε μέρος του φυτικού ιστού να μην έχει πράσινη χρωστική και καμία φωτοσυνθετική ικανότητα. Αυτός ο μεταλλαγμένος ιστός δεν μπορεί να επιβιώσει από μόνος του, αλλά διατηρείται ζωντανός από τη συνεργασία του με φυσιολογικό φωτοσυνθετικό ιστό. Μερικές φορές οι χίμαιρες βρίσκονται επίσης με διαφορετικά στρώματα όσον αφορά τόσο τα πυρηνικά όσο και τα πλασμιδιακά τους γονίδια.

Αιτίες Επεξεργασία

Υπάρχουν πολλοί λόγοι για να εξηγήσουμε την εμφάνιση χίμαιρας του φυτού κατά το στάδιο αποκατάστασης του φυτού:

(1) Η διαδικασία της οργανογένεσης του βλαστού ξεκινά από την πολυκυτταρική προέλευση.[71]

(2) Η ενδογενής ανοχή οδηγεί στην αναποτελεσματικότητα των ασθενών επιλεκτικών παραγόντων.

(3) Ένας μηχανισμός αυτοπροστασίας (διασταυρούμενη προστασία). Τα μετασχηματισμένα κύτταρα χρησιμεύουν ως φύλακες για την προστασία των μη μεταμορφωμένων.[72]

(4) Το παρατηρήσιμο χαρακτηριστικό των διαγονιδιακών κυττάρων μπορεί να είναι μια παροδική έκφραση του γονιδίου δείκτη. Ή μπορεί να οφείλεται στην παρουσία κυττάρων αγροβακτηρίου.

Ανίχνευση Επεξεργασία

Τα μη μεταμορφωμένα κύτταρα πρέπει να είναι εύκολο να εντοπιστούν και να αφαιρεθούν για να αποφευχθούν οι χίμαιρες. Αυτό συμβαίνει επειδή είναι σημαντικό να διατηρηθεί η σταθερή ικανότητα των διαγονιδιακών φυτών σε διαφορετικές γενιές. Τα γονίδια ανταποκριτές (Reporter genes) όπως τα GUS (β-γλυκουρονιδάση) και η πράσινη φθορίζουσα πρωτεΐνη (Green Fluorescent Protein ή GFP).[73] χρησιμοποιούνται σε συνδυασμό με εκλεκτικούς σημειωτές φυτών (ζιζανιοκτόνο, αντίσωμα κ.λπ.). Ωστόσο, η έκφραση GUS εξαρτάται από το στάδιο ανάπτυξης του φυτού και το GFP μπορεί να επηρεαστεί από τον αυτοφθορισμό του πράσινου ιστού. Η ποσοτική PCR (αλυσιδωτή αντίδραση πολυμεράσης) θα μπορούσε να είναι μια εναλλακτική μέθοδος για την ανίχνευση χίμαιρας.[74]

Ιοί Επεξεργασία

 
Στη λίμνη Boiling Springs της Καλιφόρνιας βρέθηκε ο πρώτος φυσικός χιμαιρικός ιός το 2012.[75]

Το 2012, το πρώτο παράδειγμα ενός υβριδικού ιού RNA-DNA που εμφανίστηκε τη φύση ανακαλύφθηκε απροσδόκητα κατά τη διάρκεια μιας μεταγονιδιωματικής μελέτης του όξινου ακραίου περιβάλλοντος στη λίμνη Boiling Springs που βρίσκεται στο Εθνικό Πάρκο Lassen Volcanic στη Καλιφόρνια.[75][76] Ο ιός ονομάστηκε BSL-RDHV (Boiling Spring Lake RNA DNA Hybrid Virus).[77] Το γονιδίωμα του σχετίζεται με έναν κυκλοϊό DNA, ο οποίος συνήθως μολύνει τα πουλιά και τους χοίρους, και ένα tombusvirus RNA, ο οποίος μολύνει τα φυτά. Η μελέτη εξέπληξε τους επιστήμονες, επειδή οι ιοί DNA και RNA ποικίλλουν και ο τρόπος που η χίμαιρα ενώθηκε δεν ήταν κατανοητός.[75][78]

Έχουν βρεθεί και άλλες ιικές χίμαιρες και η ομάδα είναι γνωστή ως οι ιοί CHIV ("χιμαιρικοί ιοί").[79]

Ηθική και νομοθεσία Επεξεργασία

Ηθική Επεξεργασία

Οι ΗΠΑ και η Δυτική Ευρώπη έχουν αυστηρούς κώδικες δεοντολογίας και κανονισμούς που απαγορεύουν ρητά ορισμένα υποσύνολα πειραματισμού χρησιμοποιώντας ανθρώπινα κύτταρα, αν και υπάρχει μια τεράστια διαφορά στο κανονιστικό πλαίσιο.[80] Μέσω της δημιουργίας ανθρωπίνων χιμαιρών έρχεται το ερώτημα: πού τραβάει τώρα η κοινωνία τη γραμμή της ανθρωπότητας; Αυτή η ερώτηση θέτει σοβαρά νομικά και ηθικά ζητήματα, μαζί με τη δημιουργία αντιπαραθέσεων. Οι χιμπατζήδες, για παράδειγμα, δεν έχουν καμία νομική υπόσταση και υφίστανται ευθανασία εάν αποτελούν απειλή για τον άνθρωπο. Εάν ένας χιμπατζής έχει τροποποιηθεί γενετικά ώστε να είναι πιο όμοιος με τον άνθρωπο, μπορεί να θολώσει την ηθική γραμμή μεταξύ ζώου και ανθρώπου. Η νομική συζήτηση θα ήταν το επόμενο βήμα στη διαδικασία για να καθοριστεί εάν σε συγκεκριμένες χίμαιρες θα πρέπει να παραχωρηθούν νομικά δικαιώματα.[81] Μαζί με ζητήματα σχετικά με τα δικαιώματα των χιμαιρών, τα άτομα έχουν εκφράσει την ανησυχία τους για το εάν η δημιουργία ανθρώπινων χιμαιρών μειώνει την αξιοπρέπεια του ανθρώπου ή όχι.[82]

Νομοθεσία Επεξεργασία

Ο νόμος απαγόρευσης της ανθρώπινης χίμαιρας Επεξεργασία

Στις 11 Ιουλίου 2005, ένα νομοσχέδιο γνωστό ως νόμος απαγόρευσης της ανθρώπινης χίμαιρας, εισήχθη στο Κογκρέσο των Ηνωμένων Πολιτειών από τον Γερουσιαστή Samuel Brownback. Ωστόσο, πέθανε στο Κογκρέσο κάποια στιγμή τον επόμενο χρόνο. Το νομοσχέδιο θεσπίστηκε με βάση τα ευρήματα ότι η επιστήμη έχει προχωρήσει στο σημείο όπου τα ανθρώπινα και μη ανθρώπινα είδη μπορούν να συγχωνευτούν για να δημιουργήσουν νέες μορφές ζωής. Εξαιτίας αυτού, προκύπτουν σοβαρά ηθικά ζητήματα καθώς αυτό θολώνει τη γραμμή μεταξύ ανθρώπων και άλλων ζώων και σύμφωνα με το νομοσχέδιο με αυτή τη θόλωση των γραμμών έρχεται μια ένδειξη έλλειψης σεβασμού για την ανθρώπινη αξιοπρέπεια. Ο τελευταίος ισχυρισμός που προέκυψε στο νόμο παγόρευσης της ανθρώπινης χίμαιρας ήταν ότι υπάρχει μια αυξανόμενη ποσότητα ζωονόσων. Με αυτά τα λόγια, η δημιουργία χιμαιρών ανθρώπου-ζώου μπορεί να επιτρέψει σε αυτές τις ασθένειες να φτάσουν στον άνθρωπο.[82]

Στις 22 Αυγούστου 2016, ένα άλλο νομοσχέδιο, ο νόμος απαγόρευσης χίμαιρας ανθρώπου-ζώου του 2016, εισήχθη στο Βουλή των Αντιπροσώπων των Ηνωμένων Πολιτειών από τον Christopher H. Smith. Προσδιορίζει μια χίμαιρα ως:

  • ένα ανθρώπινο έμβρυο στο οποίο ένα μη ανθρώπινο κύτταρο ή κύτταρα (ή τα συστατικά μέρη τους) έχουν εισαχθεί για να καταστήσει αβέβαιη τη συμμετοχή του εμβρύου στο είδος Homo sapiens.
  • ένα ανθρώπινο/ζωικό έμβρυο χίμαιρας που παράγεται γονιμοποιώντας ένα ανθρώπινο ωάριο με μη ανθρώπινο σπέρμα.
  • έμβρυο χίμαιρας ανθρώπου/ζώου που παράγεται γονιμοποιώντας ένα μη ανθρώπινο ωάριο με ανθρώπινο σπέρμα.
  • ένα έμβρυο που παράγεται εισάγοντας έναν μη ανθρώπινο πυρήνα σε ένα ανθρώπινο ωάριο.
  • ένα έμβρυο που παράγεται εισάγοντας έναν ανθρώπινο πυρήνα σε ένα μη ανθρώπινο αυγό.
  • ένα έμβρυο που περιέχει τουλάχιστον απλοειδή σύνολα χρωμοσωμάτων τόσο από ανθρώπινη όσο και από μη ανθρώπινη μορφή ζωής.
  • μια μη ανθρώπινη μορφή ζωής σχεδιασμένη έτσι ώστε οι ανθρώπινοι γαμέτες να αναπτύσσονται μέσα στο σώμα μιας μη ανθρώπινης μορφής ζωής, ή
  • μια μη ανθρώπινη μορφή ζωής που έχει σχεδιαστεί έτσι ώστε να περιέχει έναν ανθρώπινο εγκέφαλο ή έναν εγκέφαλο που προέρχεται εξ ολοκλήρου ή κυρίως από ανθρώπινους νευρικούς ιστούς.

Το νομοσχέδιο απαγορεύει τις απόπειρες δημιουργίας χίμαιρας ανθρώπου-ζώου, τη μεταφορά ή απόπειρα μεταφοράς ανθρώπινου εμβρύου σε μη ανθρώπινη μήτρα, τη μεταφορά ή απόπειρα μεταφοράς μη ανθρώπινου εμβρύου σε ανθρώπινη μήτρα και τη μεταφορά ή λήψη οποιουδήποτε σκοπού μια χίμαιρα ζώων. Οι κυρώσεις για παραβίαση αυτού του νομοσχεδίου περιλαμβάνουν πρόστιμα ή/και φυλάκιση έως και 10 ετών. Το νομοσχέδιο παραπέμφθηκε στην Υποεπιτροπή Εγκλήματος, Τρομοκρατίας, Εσωτερικής Ασφάλειας και Ερευνών στις 11 Οκτωβρίου 2016, αλλά πέθανε εκεί.[83]

Παραπομπές Επεξεργασία

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Norton, Aaron; Ozzie Zehner (2008). «Which Half Is Mommy?: Tetragametic Chimerism and Trans-Subjectivity». Women's Studies Quarterly Fall/Winter (3–4): 106–127. doi:10.1353/wsq.0.0115. https://ucdavis.academia.edu/AaronTNorton/Papers/126923/Which_Half_Is_Mommy_Tetragametic_Chimerism_and_Trans-Subjectivity. 
  2. ↑ Friedman, Lauren. «The Stranger-Than-Fiction Story Of A Woman Who Was Her Own Twin». http://www.businessinsider.com/lydia-fairchild-is-her-own-twin-2014-2. Ανακτήθηκε στις 2014-08-04. 
  3. ↑ Belgovskii, ML (1944). «The Causes of Mosaicism Associated With Heterochromatic Chromosome Regions». OTS 61-11476. United States Department of Commerce - Office of Technical Services. 
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 Strain, Lisa; John C.S. Dean; Mark P. R. Hamilton; David T. Bonthron (1998). «A True Hermaphrodite Chimera Resulting from Embryo Amalgamation after in Vitro Fertilization». The New England Journal of Medicine 338 (3): 166–169. doi:10.1056/NEJM199801153380305. PMID 9428825. 
  5. ↑ Schoenle, E.; Schmid, W.; Schinzel, A.; Mahler, M.; Ritter, M.; Schenker, T.; Metaxas, M.; Froesch, P. και άλλοι. (1983-07-01). «46,XX/46,XY chimerism in a phenotypically normal man» (στα αγγλικά). Human Genetics 64 (1): 86–89. doi:10.1007/BF00289485. ISSN 1432-1203. PMID 6575956. https://archive.org/details/sim_human-genetics_1983-07_64_1/page/86. 
  6. ↑ Binkhorst, Mathijs; de Leeuw, Nicole; Otten, Barto J. (Ιανουάριος 2009). «A healthy, female chimera with 46,XX/46,XY karyotype». Journal of Pediatric Endocrinology & Metabolism 22 (1): 97–102. doi:10.1515/jpem.2009.22.1.97. ISSN 0334-018X. PMID 19344081. 
  7. ↑ Gencík, A.; Genciková, A.; Hrubisko, M.; Mergancová, O. (1980). «Chimerism 46,XX/46,XY in a phenotypic female». Human Genetics 55 (3): 407–408. doi:10.1007/bf00290226. ISSN 0340-6717. PMID 7203474. 
  8. ↑ Farag, T I; Al-Awadi, S A; Tippett, P; el-Sayed, M; Sundareshan, T S; Al-Othman, S A; el-Badramany, M H (Δεκέμβριος 1987). «Unilateral true hermaphrodite with 46,XX/46,XY dispermic chimerism.». Journal of Medical Genetics 24 (12): 784–786. doi:10.1136/jmg.24.12.784. ISSN 0022-2593. PMID 3430558. PMC 1050410. https://archive.org/details/sim_journal-of-medical-genetics_1987-12_24_12/page/784. 
  9. ↑ Shah, V. C.; Krishna Murthy, D. S.; Roy, S.; Contractor, P. M.; Shah, A. V. (Νοέμβριος 1982). «True hermaphrodite: 46, XX/46, XY, clinical cytogenetic and histopathological studies». Indian Journal of Pediatrics 49 (401): 885–890. doi:10.1007/bf02976984. ISSN 0019-5456. PMID 7182365. 
  10. ↑ Hadjiathanasiou, C. G.; Brauner, R.; Lortat-Jacob, S.; Nivot, S.; Jaubert, F.; Fellous, M.; Nihoul-Fékété, C.; Rappaport, R. (Νοέμβριος 1994). «True hermaphroditism: genetic variants and clinical management». The Journal of Pediatrics 125 (5 Pt 1): 738–744. doi:10.1016/s0022-3476(94)70067-2. ISSN 0022-3476. PMID 7965425. 
  11. ↑ Boklage, C.E. How New Humans Are Made. Hackensack, NJ; London: World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd; 2010
  12. ↑ 12,0 12,1 Ross, C. N.; J. A. French; G. Orti (2007). «Germ-line chimerism and paternal care in marmosets (Callithrix kuhlii)». Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (15): 6278–6282. doi:10.1073/pnas.0607426104. ISSN 0027-8424. PMID 17389380. PMC 1851065. Bibcode: 2007PNAS..104.6278R. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2008-03-11. https://web.archive.org/web/20080311100138/http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/0607426104v1. Ανακτήθηκε στις 2021-07-19. 
  13. ↑ 13,0 13,1 Masahito Tachibana, Michelle Sparman and Shoukhrat Mitalipov (Ιανουάριος 2012). «Generation of Chimeric Rhesus Monkeys». Cell 148 (1–2): 285–95. doi:10.1016/j.cell.2011.12.007. PMID 22225614. 
  14. ↑ Gengozian, N.; Batson, JS; Eide, P. (1964). «Hematologic and Cytogenetic Evidence for Hematopoietic Chimerism in the Marmoset, Tamarinus Nigricollis». Cytogenetics 10 (6): 384–393. doi:10.1159/000129828. PMID 14267132. 
  15. ↑ Starr, Barry (30 Νοεμβρίου 2004). «Understanding Genetics: Human Health and the Genome». Ask a Geneticist. Stanford University School of Medicine. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 24 Ιουλίου 2011. 
  16. ↑ «The Twin Inside Me: Extraordinary People». Channel 5 TV, UK. 9 Μαρτίου 2006. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 26 Μαΐου 2006. 
  17. ↑ Bellefon, L.; Heiman, P.; Kanaan, S.; Azzouz, D.; Rak, J.; Martin, M.; Roudier, J.; Roufosse, F. και άλλοι. (2010). «Cells from a vanished twin as a source of microchimerism 40 years later». Chimerism 1 (2): 56–60. doi:10.4161/chim.1.2.14294. PMID 21327048. 
  18. ↑ Ceratiidae
  19. ↑ Zimmer, Carl (2007-03-27). «In the Marmoset Family, Things Really Do Appear to Be All Relative». The New York Times. https://www.nytimes.com/2007/03/27/science/27marm.html. Ανακτήθηκε στις 2010-04-01. 
  20. ↑ Hooper, Rowan (2007-03-26). «Marmosets may carry their sibling's sex cells». New Scientist. https://www.newscientist.com/article/dn11464-marmosets-may-carry-their-siblings-sex-cells.html. 
  21. ↑ Rinkevich, B. (Ιούνιος 2001). «Human natural chimerism: an acquired character or a vestige of evolution?». Human Immunology 62 (6): 651–657. doi:10.1016/s0198-8859(01)00249-x. ISSN 0198-8859. PMID 11390041. 
  22. ↑ «Developmental Biology Cinema, Le Douarin». sdbonline.org. Ανακτήθηκε στις 10 Απριλίου 2020. 
  23. ↑ Ballantyne, KN; Kayser, M; Grootegoed, JA (2011). «Sex and gender issues in competitive sports: investigation of a historical case leads to a new viewpoint». British Journal of Sports Medicine 46 (8): 614–7. doi:10.1136/bjsm.2010.082552. PMID 21540190. 
  24. ↑ Bowley, C. C.; Ann M. Hutchison; Joan S. Thompson; Ruth Sanger (1953-07-11). «A human blood-group chimera». British Medical Journal 2 (4827): 81. doi:10.1136/bmj.2.4827.81. PMID 13051584. 
  25. ↑ Van Dijk, B. A.; Boomsma, D. I.; De Man, A. J. (1996). «Blood group chimerism in human multiple births is not rare». American Journal of Medical Genetics 61 (3): 264–8. doi:10.1002/(SICI)1096-8628(19960122)61:3<264::AID-AJMG11>3.0.CO;2-R. PMID 8741872. 
  26. ↑ «She's Her Own Twin». ABC News. 15 Αυγούστου 2006. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 28 Οκτωβρίου 2013. Ανακτήθηκε στις 17 Σεπτεμβρίου 2013. 
  27. ↑ Yu, Neng; Kruskall, Margot S.; Yunis, Juan J.; Knoll, Joan H.M.; Uhl, Lynne; Alosco, Sharon; Ohashi, Marina; Clavijo, Olga και άλλοι. (2002-05-16). «Disputed Maternity Leading to Identification of Tetragametic Chimerism». New England Journal of Medicine 346 (20): 1545–1552. doi:10.1056/NEJMoa013452. ISSN 0028-4793. PMID 12015394. 
  28. ↑ Gallagher, James (2017-01-26). «Human-pig 'chimera embryos' detailed» (στα αγγλικά). BBC News. https://www.bbc.com/news/health-38717930. Ανακτήθηκε στις 2017-06-03. 
  29. ↑ «Human-Pig Hybrid Created in the Lab—Here Are the Facts». 2017-01-26. http://news.nationalgeographic.com/2017/01/human-pig-hybrid-embryo-chimera-organs-health-science/. Ανακτήθηκε στις 2017-06-03. 
  30. ↑ «Scientists create human/pig hybrid» (στα αγγλικά). The Independent. 2017-01-26. https://www.independent.co.uk/news/science/human-pig-hybrid-chimera-stem-cells-experiment-mouse-rat-a7548001.html. Ανακτήθηκε στις 2017-06-03. 
  31. ↑ Tan, Tao; Wu, Jun; Si, Chenyang; Dai, Shaoxing; Zhang, Youyue; Sun, Nianqin; Zhang, E.; Shao, Honglian και άλλοι. (2021-04-15). «Chimeric contribution of human extended pluripotent stem cells to monkey embryos ex vivo» (στα English). Cell 184 (8): 2020–2032.e14. doi:10.1016/j.cell.2021.03.020. ISSN 0092-8674. PMID 33861963. https://www.cell.com/cell/abstract/S0092-8674(21)00305-6. 
  32. ↑ «Human–Monkey Hybrids: Have We Crossed a Boundary? | The American Spectator | USA News and PoliticsThe American Spectator | USA News and Politics». The American Spectator | USA News and Politics (στα Αγγλικά). Ανακτήθηκε στις 26 Ιουνίου 2021. 
  33. ↑ Bayraktar, Zeki (2018). «Potential autofertility in true hermaphrodites». The Journal of Maternal-Fetal & Neonatal Medicine 31 (4): 542–547. doi:10.1080/14767058.2017.1291619. PMID 28282768. 
  34. ↑ MD, Randolph M. Nesse· Williams, George C. (8 Φεβρουαρίου 2012). Why We Get Sick: The New Science of Darwinian Medicine (στα Αγγλικά). Knopf Doubleday Publishing Group. σελ. 185. ISBN 978-0-307-81600-9. No species of mammal is hermaphroditic. 
  35. ↑ Smith, John Maynard (6 Δεκεμβρίου 2012). Did Darwin Get It Right?: Essays on Games, Sex and Evolution (στα Αγγλικά). Springer Science & Business Media. σελ. 102. ISBN 978-1-4684-7862-4. Animals are less often hermaphrodites-no mammals or birds are so. 
  36. ↑ Schärer, Lukas (2017). «The varied ways of being male and female» (στα αγγλικά). Molecular Reproduction and Development 84 (2): 94–104. doi:10.1002/mrd.22775. ISSN 1098-2795. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/mrd.22775. «Of note, the otherwise well-studied insects, birds, and mammals are strikingly absent here—with not a single species among these groups showing hermaphroditism (for details on a supposedly hermaphroditic scale insect, however, see Gardner and Ross, 2011).». 
  37. ↑ Maxwell, Kenneth E. (11 Νοεμβρίου 2013). The Sex Imperative: An Evolutionary Tale of Sexual Survival (στα Αγγλικά). Springer. σελ. 152. ISBN 978-1-4899-5988-1. 
  38. ↑ Gorshkov, Victor G. (6 Δεκεμβρίου 2012). Physical and Biological Bases of Life Stability: Man, Biota, Environment (στα Αγγλικά). Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-85001-1. No cases of hermaphroditism or parthenogenesis are found among birds and mammals. 
  39. ↑ Phelan, Jay (2 Μαρτίου 2009). What Is Life?: A Guide to Biology w/Prep-U (στα Αγγλικά). Macmillan. σελ. 243. ISBN 978-1-4292-8079-2. 
  40. ↑ Mills, Alex (1 Ιανουαρίου 2018). Biology of Sex (στα Αγγλικά). University of Toronto Press. σελ. 309. ISBN 978-1-4875-9337-7. 
  41. ↑ Turpin, Raymond· Lejeune, Jérôme (22 Οκτωβρίου 2013). Human Afflictions and Chromosomal Aberrations: International Series of Monographs in Pure and Applied Biology: Modern Trends in Physiological Sciences (στα Αγγλικά). Elsevier. σελ. 230. ISBN 978-1-4831-4668-3. 
  42. ↑ Dawson, Ernest Rumley (1917). The Causation of Sex in Man: A New Theory of Sex Based on Clinical Materials Together with Chapters on Forecasting Or Predicting the Sex of the Unborn Child and on the Determination Or Production of Either Sex at Will (στα Αγγλικά). H.K. Lewis. σελ. 154. 
  43. ↑ 43,0 43,1 43,2 Murphy, Heather (9 Δεκεμβρίου 2019). «Man who had transplant finds out months later his DNA has changed to that of donor 5,000 miles away». The Guardian. Ανακτήθηκε στις 12 Δεκεμβρίου 2019. 
  44. ↑ Murphy, Erin E. (2015-10-07). «DNA at the Fringes: Twins, Chimerism, and Synthetic DNA». The Daily Beast. https://www.thedailybeast.com/dna-at-the-fringes-twins-chimerism-and-synthetic-dna. 
  45. ↑ Schlueter, Roger (1 Φεβρουαρίου 2018). «Bone marrow transplant could give you new DNA». Herald & Review (στα Αγγλικά). Ανακτήθηκε στις 8 Φεβρουαρίου 2020. 
  46. ↑ «Chimerism: Definition, Symptoms, Testing, Diagnosis, and More». Healthline (στα Αγγλικά). Ανακτήθηκε στις 15 Μαρτίου 2020. 
  47. ↑ «National Society of Genetic Counselors : Blogs : Chimerism Explained: How One Person Can Unknowingly Have Two Sets of DNA». nsgc.org. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2 Φεβρουαρίου 2020. Ανακτήθηκε στις 15 Μαρτίου 2020. 
  48. ↑ «It's a Geep». Time. 1984-02-27. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2013-08-22. https://web.archive.org/web/20130822155928/http://www.time.com/time/magazine/article/0,9171,921546,00.html. Ανακτήθηκε στις 2012-01-04. 
  49. ↑ Mott, Maryann (2005-01-25). «Animal-Human Hybrids Spark Controversy». National Geographic News. http://news.nationalgeographic.com/news/2005/01/0125_050125_chimeras.html. 
  50. ↑ «Chimerism Explained: How One Person Can Unknowingly Have Two Sets of DNA». National Society of Genetic Counselors. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 27 Ιανουαρίου 2021. Ανακτήθηκε στις 19 Ιουλίου 2021. 
  51. ↑ 51,0 51,1 Blanquer, Andrea; Uriz, Maria-J. (2011-04-15). «'Living Together Apart': The Hidden Genetic Diversity of Sponge Populations». Molecular Biology and Evolution 28 (9): 2435–2438. doi:10.1093/molbev/msr096. ISSN 1537-1719. PMID 21498599. 
  52. ↑ Mintz, B.; Silvers, W. K. (1967). «'Intrinsic' Immunological Tolerance in Allophenic Mice». Science 158 (3807): 1484–6. doi:10.1126/science.158.3807.1484. PMID 6058691. Bibcode: 1967Sci...158.1484M. 
  53. ↑ Robertson, EJ (1986). «Pluripotential stem cell lines as a route into the mouse germ line». Trends Genet 2: 9–13. doi:10.1016/0168-9525(86)90161-7. https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_1986_2/page/9. 
  54. ↑ Doetschman, T.; Maeda, N.; Smithies, O. (1988). «Targeted mutation of the Hp gene in mouse embryonic stem cells». Proc. Natl. Acad. Sci. 85 (22): 8583–8587. doi:10.1073/pnas.85.22.8583. PMID 3186749. Bibcode: 1988PNAS...85.8583D. 
  55. ↑ Ralston, A; Rossant, J (2005). «Genetic regulation of stem cell origins in the mouse embryo». Clin Genet 68 (2): 106–112. doi:10.1111/j.1399-0004.2005.00478.x. PMID 15996204. 
  56. ↑ Tam, P.L.; Rossant, J. (2003). «Mouse embryonic chimeras: tools for studying mammalian development». Development 130 (25): 6155–6163. doi:10.1242/dev.00893. PMID 14623817. 
  57. ↑ Rossant, J. (1976). «Postimplantation development of blastomeres isolated from 4- and 8-cell mouse eggs». J. Embryol. Exp. Morphol. 36 (2): 283–290. PMID 1033982. 
  58. ↑ Pappaioannou, V.; Johnson, R. (1993). Joyner, A., επιμ. «Production of chimeras and genetically defined offspring from targeted ES cells». Gene Targeting: A Practical Approach (IRL Press at Oxford University Press). 
  59. ↑ Kubiak, J; Tarkowski, A. (1985). «Electrofusion of mouse blastomeres. Exp». Cell Res. 157 (2): 561–566. doi:10.1016/0014-4827(85)90143-0. PMID 3884349. 
  60. ↑ Nagy, A.; Rossant, J. (1999). Joyner, A., επιμ. «Production of Es-cell aggregation chimeras». Gene Targeting: A Practical Approach (IRL Press at Oxford University Press). 
  61. ↑ Jasin, M; Moynahan, ME; Richardson, C (1996). «Targeted transgenesis». PNAS 93 (17): 8804–8808. doi:10.1073/pnas.93.17.8804. PMID 8799106. Bibcode: 1996PNAS...93.8804J. 
  62. ↑ Ledermann, B (2000). «Embryonic Stem Cell and Gene Targeting». Experimental Physiology 85 (6): 603–613. doi:10.1017/S0958067000021059. PMID 11187956. 
  63. ↑ Chimera Mouse production by blastocyst injection, Wellcome trust Sanger Institute, http://www.eucomm.org/docs/protocols/mouse_protocol_1_Sanger.pdf
  64. ↑ Tanaka, M· Hadjantonakis, AK· Nagy, A (2001). Aggregation chimeras. Combining ES cells, diploid and tetraploid embryos. Methods in Molecular Biology. 158. σελίδες 135–54. doi:10.1385/1-59259-220-1:135. ISBN 978-1-59259-220-3. PMID 11236654. 
  65. ↑ Kirk, John Thomas Osmond· Tilney-Bassett, Richard A. E. (1978). The plastids, their chemistry, structure, growth, and inheritance (2η αναθεωρημένη έκδοση). Elsevier/North Holland Biomedical Press. ISBN 9780444800220. Ανακτήθηκε στις 9 Φεβρουαρίου 2020. 
  66. ↑ van Harten, A. M. (1978). «Mutation Breeding Techniques and Behaviour of Irradiated Shoot Apices of Potato» (στα αγγλικά). Agricultural Research Reports (Wageningen, Netherlands: Centre for Agricultural Publishing and Documentation (PUDOC)) (873). ISBN 978-90-220-0667-2. https://books.google.com/books?id=c0JLPwAACAAJ. Ανακτήθηκε στις 2020-02-09. 
  67. ↑ Norris, R.; Smith, R.H.; Vaughn, K.C. (1983). «Plant chimeras used to establish de novo origin of shoots». Science 220 (4592): 75–76. doi:10.1126/science.220.4592.75. PMID 17736164. Bibcode: 1983Sci...220...75N. 
  68. ↑ Tilney-Bassett, Richard A. E. (1991). Plant Chimeras (στα Αγγλικά). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-42787-6. Ανακτήθηκε στις 9 Φεβρουαρίου 2020. 
  69. ↑ «Growing Fruit: Grafting Fruit Trees in the Home Orchard [fact sheet]». extension.unh.edu (στα Αγγλικά). Ανακτήθηκε στις 23 Φεβρουαρίου 2020. 
  70. ↑ Thompson, J.D.; Herre, E.A.; Hamrick, J.L.; Stone, J.L. (1991). «Genetic Mosaics in strangler Fig Trees: Implication for Tropical Conservation». Science 254 (5035): 1214–1216. doi:10.1126/science.254.5035.1214. PMID 17776412. Bibcode: 1991Sci...254.1214T. 
  71. ↑ Zhu, X.; Zhao, M.; Ma, S.; Ge, Y.; Zhang, M.; Chen, L. (2007). «Induction and origin of adventitious shoots from chimeras of Brassica juncea and Brassica oleracea». Plant Cell Rep 26 (10): 1727–1732. doi:10.1007/s00299-007-0398-4. PMID 17622536. 
  72. ↑ Park SH; Rose SC; Zapata C; Srivatanakul M (1998). «Cross-protection and selectable marker genes in plant transformation.». In Vitro Cellular & Developmental Biology - Plant 34 (2): 117–121. doi:10.1007/BF02822775. 
  73. ↑ Rakosy-Tican, E.; Aurori, C.M.; Dijkstra, C.; Thieme, R.; Aurori, A.; Davey, M.R. (2007). «The usefulness of the gfp reporter gene for monitoring Agrobacterium-mediated transformation of potato dihaploid and tetraploid genotypes». Plant Cell Rep 26 (5): 661–671. doi:10.1007/s00299-006-0273-8. PMID 17165042. 
  74. ↑ Faize, M.; Faize, L.; Burgos, L. (2010). «Using quantitative real-time PCR to detect chimeras in transgenic tobacco and apricot and to monitor their dissociation». BMC Biotechnology 10 (1): 53. doi:10.1186/1472-6750-10-53. PMID 20637070. 
  75. ↑ 75,0 75,1 75,2 Diemer, Geoffrey S.· Kenneth M. (11 Ιουνίου 2013). «A novel virus genome discovered in an extreme environment suggests recombination between unrelated groups of RNA and DNA viruses». Biology Direct. Ανακτήθηκε στις 29 Μαρτίου 2020. 
  76. ↑ Thompson, Helen (20 Απριλίου 2012). «Hot spring yields hybrid genome: Researchers discover natural chimaeric DNA-RNA virus». Nature. Ανακτήθηκε στις 27 Μαρτίου 2020. 
  77. ↑ Devor, Caitlin (12 Ιουλίου 2012). «Scientists discover hybrid virus». Journal of Young Investigators. Ανακτήθηκε στις 31 Μαρτίου 2020. 
  78. ↑ «Could a newly discovered viral genome change what we thought we knew about virus evolution?». BioMed Central Limited. ScienceDaily. 18 Απριλίου 2012. Ανακτήθηκε στις 31 Μαρτίου 2020. 
  79. ↑ Koonina, Eugene V.; Doljab, Valerian V.; Krupovic, Mart (Μάιος 2015). «Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity». Virology. PMID 5898234. https://europepmc.org/backend/ptpmcrender.fcgi?accid=PMC5898234&blobtype=pdf. 
  80. ↑ Futehally, Ilmas, Beyond Biology, Strategic Foresight Group [1]
  81. ↑ Bruch, Quinton (20 Φεβρουαρίου 2014). «Defining Humanity: The Ethics of Chimeric Animals and Organ Growing». The Triple Helix Online. Ανακτήθηκε στις 21 Μαΐου 2015. 
  82. ↑ 82,0 82,1 Brownback, Samuel (17 Μαρτίου 2005). «S.659 – Human Chimera Prohibition Act of 2005 (Introduced in Senate - IS)». The Library of Congress THOMAS. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 4 Ιουλίου 2016. Ανακτήθηκε στις 20 Μαΐου 2015. 
  83. ↑ Smith, Christopher H. (11 Οκτωβρίου 2016). «Text - H.R.6131 - 114th Congress (2015-2016): Human-Animal Chimera Prohibition Act of 2016». congress.gov. Ανακτήθηκε στις 14 Νοεμβρίου 2019. 

Παραπέρα μελέτη Επεξεργασία

Εξωτερικοί σύνδεσμοι Επεξεργασία

Ανακτήθηκε από "https://el.wikipedia.org/w/index.php?title=Γενετικός_χιμαιρισμός&oldid=10211171"