Η γονιμοποίηση είναι η σύντηξη γαμετών για τη δημιουργία ενός νέου μεμονωμένου οργανισμού ή απογόνου και την έναρξη της ανάπτυξής του. Διαδικασίες όπως η σπερματέγχυση ή η επικονίαση που συμβαίνουν πριν από τη σύντηξη των γαμετών ονομάζονται επίσης άτυπα μερικές φορές γονιμοποίηση.[1] Ο κύκλος της γονιμοποίησης και της ανάπτυξης νέων ατόμων ονομάζεται σεξουαλική αναπαραγωγή. Κατά τη διπλή γονιμοποίηση στα αγγειόσπερμα, ο απλοειδής αρσενικός γαμετής συνδυάζεται με δύο απλοειδείς πολικούς πυρήνες για να σχηματίσει έναν τριπλοειδή πρωτεύοντα ενδόσπερμο πυρήνα με τη διαδικασία της βλαστικής γονιμοποίησης.

Σύντηξη σπέρματος και ωαρίου

ΙστορίαΕπεξεργασία

Στην Αρχαιότητα, ο Αριστοτέλης συνέλαβε το σχηματισμό νέων ατόμων μέσω της σύντηξης ανδρικών και θηλυκών υγρών, με τη μορφή και τη λειτουργία να αναδύονται σταδιακά, με έναν τρόπο που ο ίδιος αποκαλούσε επιγενετικό.[2]

Το 1784, ο Σπαλαντζάνι καθιέρωσε την ανάγκη αλληλεπίδρασης μεταξύ του ωαρίου του θηλυκού και του σπέρματος του αρσενικού για να σχηματιστεί ένας ζυγώτης στους βατράχους.[3] Το 1827, ο φον Μπαέρ παρατήρησε το αυγό θηλαστικών (ωάριο) για πρώτη φορά.[2] Ο Όσκαρ Χέρτβιγκ (1876), στη Γερμανία, περιέγραψε τη σύντηξη των πυρήνων των σπερματοζωαρίων και των ωαρίων στον αχινό.[3]

ΕξέλιξηΕπεξεργασία

Η εξέλιξη της γονιμοποίησης σχετίζεται με την προέλευση της μείωσης, καθώς και οι δύο αποτελούν μέρος της σεξουαλικής αναπαραγωγής, που προέρχονται από ευκαρυώτες. Υπάρχουν δύο αντικρουόμενες θεωρίες για το πώς προέκυψε η μείωση-γονιμοποίηση ζευγαριού. Η μία είναι ότι εξελίχθηκε από προκαρυωτικό φύλο ( βακτηριακός ανασυνδυασμός) όπως εξελίχθηκαν οι ευκαρυώτες από προκαρυώτες.  Το άλλο είναι ότι η μίτωση προήλθε από τη μείωση.[4]

Γονιμοποίηση στα φυτάΕπεξεργασία

 
Στα χερσαία βρυόφυτα, η γονιμοποίηση πραγματοποιείται εντός του αρχεγονίου. Αυτό το βρύο έχει τροποποιηθεί γενετικά έτσι ώστε το μη γονιμοποιημένο ωάριο εντός του αρχεγονίου να παράγει ένα μπλε χρώμα.

Οι γαμέτες που συμμετέχουν στη γονιμοποίηση των φυτών είναι το σπέρμα (αρσενικό) και το ωάριο (θηλυκό). Διάφορες οικογένειες φυτών έχουν διαφορετικές μεθόδους με τις οποίες οι γαμέτες που παράγονται από τα αρσενικά και θηλυκά γαμετόφυτα ενώνονται και γονιμοποιούνται. Στα βρυόφυτα, η γονιμοποίηση του σπέρματος και του ωαρίου λαμβάνει χώρα εντός του αρχεγονίου. Στα σπορόφυτα, το αρσενικό γαμετόφυτο ονομάζεται γυρεόκοκκος. Μετά την επικονίαση, ο κόκκος της γύρης βλασταίνει, και ένας σωλήνας γύρης αναπτύσσεται και διεισδύει στο ωάριο μέσω ενός μικροσκοπικού πόρου που ονομάζεται μικροπύλη. Το σπέρμα μεταφέρεται από τη γύρη μέσω του σωλήνα γύρης στο ωάριο όπου γονιμοποιείται το ωάριο. Στα ανθοφόρα φυτά, δύο σπερματοζωάρια απελευθερώνονται από τον κόκκο γύρης και ένα δεύτερο γεγονός γονιμοποίησης που περιλαμβάνει το δεύτερο σπερματοζωάριο και το κεντρικό κύτταρο του ωαρίου, το οποίο είναι ένας δεύτερος θηλυκός γαμετής. 

Ανάπτυξη σωλήνα γύρηςΕπεξεργασία

Σε αντίθεση με το ζωικό σπέρμα που είναι κινητικό, το φυτικό σπέρμα είναι ακίνητο και βασίζεται στον σωλήνα γύρης για να το μεταφέρει στο ωάριο όπου απελευθερώνεται το σπέρμα.[5] Ο σωλήνας γύρης διεισδύει στο στίγμα και επιμηκύνεται μέσω της εξωκυτταρικής μήτρας του στύλου πριν φτάσει στην ωοθήκη. Στη συνέχεια, διαπερνά το ωάριο μέσω του μικροπυλίου (ένα άνοιγμα στο τοίχωμα του ωαρίου) και ο σωλήνας γύρης "σκάει" στον εμβρυϊκό σάκο, απελευθερώνοντας σπέρμα.[6] Η ανάπτυξη του σωλήνα γύρης πιστεύεται ότι εξαρτάται από χημικές ενδείξεις από το ύπερο, ωστόσο αυτοί οι μηχανισμοί ήταν ελάχιστα κατανοητοί μέχρι το 1995. Οι εργασίες που έγιναν σε φυτά καπνού αποκάλυψαν μια οικογένεια γλυκοπρωτεϊνών που ονομάζονται πρωτεΐνες TTS που ενίσχυαν την ανάπτυξη των σωλήνων γύρης.[6] Οι σωλήνες γύρης σε ένα μέσο βλάστησης γύρης χωρίς ζάχαρη και ένα μέσο με καθαρές πρωτεΐνες TTS αναπτύχθηκαν και οι δύο. Ωστόσο, στο μέσο TTS, οι σωλήνες αυξήθηκαν με ρυθμό 3πλάσιο από εκείνον του μέσου χωρίς ζάχαρη.[6] Οι πρωτεΐνες TTS τοποθετήθηκαν επίσης σε διάφορες τοποθεσίες ημι in vevo επικονιασμένων υπερών και παρατηρήθηκε ότι οι σωλήνες γύρης εκτείνονται αμέσως προς τις πρωτεΐνες. Τα διαγονιδιακά φυτά που δεν είχαν την ικανότητα να παράγουν πρωτεΐνες TTS εμφάνισαν βραδύτερη ανάπτυξη σωλήνων γύρης και μειωμένη γονιμότητα.[6]

Ρήξη σωλήνα γύρηςΕπεξεργασία

Η ρήξη του σωλήνα γύρης για την απελευθέρωση του σπέρματος στο Arabidopsis έχει αποδειχθεί ότι εξαρτάται από ένα σήμα από το θηλυκό γαμετόφυτο. Συγκεκριμένες πρωτεΐνες που ονομάζονται κινάσες πρωτεΐνης FER που υπάρχουν στο ωάριο ελέγχουν την παραγωγή παραγώγων του οξυγόνου που ονομάζονται αντιδραστικές μορφές οξυγόνου (ROS). Τα επίπεδα ROS έχουν αποδειχθεί μέσω του GFP ότι είναι στο υψηλότερο επίπεδο κατά τα στάδια της άνθησης όταν το ωάριο είναι το πιο δεκτικό στους σωλήνες γύρης και χαμηλότερα κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης και μετά τη γονιμοποίηση.[5] Υψηλές ποσότητες ROS ενεργοποιούν τα κανάλια ιόντων ασβεστίου στο σωλήνα γύρης, αναγκάζοντας αυτά τα κανάλια να απορροφούν ιόντα ασβεστίου σε μεγάλες ποσότητες. Αυτή η αυξημένη πρόσληψη ασβεστίου προκαλεί τη ρήξη του σωλήνα γύρης και την απελευθέρωση του σπέρματός του στο ωάριο.[5] Οι δοκιμές τροφοδοσίας υπερών στις οποίες τα φυτά τροφοδοτούνταν με χλωριούχο διφαινύλ ιωδόνιο (DPI) κατέστειλαν τις συγκεντρώσεις ROS στο Arabidopsis, το οποίο με τη σειρά του απέτρεψε τη ρήξη του σωλήνα γύρης.[5]

Ανθοφόρα φυτάΕπεξεργασία

Αφού γονιμοποιηθεί, η ωοθήκη αρχίζει να διογκώνεται και να εξελίσσεται σε καρπό.[7] Στους καρπούς με πολλούς σπόρους, πολλαπλοί κόκκοι γύρης είναι απαραίτητοι για τη συνγαμία με κάθε ωάριο. Η ανάπτυξη του σωλήνα γύρης ελέγχεται από το βλαστικό κυτταρόπλασμα. Τα υδρολυτικά ένζυμα εκκρίνονται από το σωλήνα γύρης που χωνεύει το θηλυκό ιστό καθώς ο σωλήνας μεγαλώνει κάτω από το στίγμα και το στυλ. Ο χωνεμένος ιστός χρησιμοποιείται ως πηγή θρεπτικών συστατικών για το σωλήνα γύρης καθώς μεγαλώνει. Κατά την ανάπτυξη του σωλήνα γύρης προς την ωοθήκη, ο γενεσιουργός πυρήνας διαιρείται για να παράγει δύο ξεχωριστούς πυρήνες σπέρματος (απλοειδής αριθμός χρωμοσωμάτων)[8] – ένας αναπτυσσόμενος σωλήνας γύρης περιέχει επομένως τρεις ξεχωριστούς πυρήνες, δύο σπέρματα και έναν σωλήνα.[9] Τα σπερματοζωάρια είναι αλληλένδετα και διμορφικά, το μεγάλο, σε πολλά φυτά, συνδέεται επίσης με τον πυρήνα του σωλήνα και το διασυνδεδεμένο σπέρμα και ο πυρήνας του σωλήνα σχηματίζουν τη «αρσενική μονάδα βλάστησης».[10]

Η διπλή γονιμοποίηση είναι η διαδικασία στα αγγειόσπερμα (ανθοφόρα φυτά) κατά την οποία δύο σπερματοζωάρια από κάθε σωλήνα γύρης γονιμοποιούν δύο κύτταρα σε ένα θηλυκό γαμετόφυτο (μερικές φορές ονομάζεται εμβρυϊκός σάκος) που βρίσκεται μέσα σε ένα ωάριο. Αφού ο σωλήνας γύρης εισέλθει στο γαμετόφυτο, ο πυρήνας του σωλήνα γύρης αποσυντίθεται και τα δύο σπερματοζωάρια απελευθερώνονται. ένα από τα δύο σπερματοζωάρια γονιμοποιεί το ωάριο (στο κάτω μέρος του γαμετόφυτου κοντά στη μικροπύλη), σχηματίζοντας έναν διπλοειδή (2n) ζυγώτη. Αυτό είναι το σημείο που συμβαίνει πραγματικά η γονιμοποίηση. Η επικονίαση και η γονιμοποίηση είναι δύο ξεχωριστές διαδικασίες. Ο πυρήνας του άλλου σπερματοζωαρίου συντήκεται με δύο απλοειδείς πολικούς πυρήνες (που περιέχονται στο κεντρικό κύτταρο) στο κέντρο του γαμετόφυτου. Το κύτταρο που προκύπτει είναι τριπλοειδές (3n). Αυτό το τριπλοειδές κύτταρο διαιρείται μέσω της μίτωσης και σχηματίζει το ενδοσπέρμιο, έναν πλούσιο σε θρεπτικά συστατικά ιστό, μέσα στον σπόρο

Η διασταυρούμενη γονιμοποίηση και η αυτογονιμοποίηση αντιπροσωπεύουν διαφορετικές στρατηγικές με διαφορετικά οφέλη και κόστος. Υπολογίζεται ότι το 48,7% των φυτικών ειδών είναι είτε δίοικα είτε αυτο-ασύμβατα υποχρεωτικά εξωδιασταυρούμενα.[11] Υπολογίζεται επίσης ότι περίπου το 42% των ανθοφόρων φυτών εμφανίζουν ένα μικτό σύστημα ζευγαρώματος στη φύση.[12]

ΑυτογονιμοποίησηΕπεξεργασία

Υπό συνθήκες όπου οι επικονιαστές ή τα ζευγάρια είναι σπάνια, η αυτογονιμοποίηση προσφέρει το πλεονέκτημα της αναπαραγωγικής διασφάλισης.[13] Η αυτογονιμοποίηση μπορεί επομένως να οδηγήσει σε βελτιωμένη ικανότητα αποικισμού. Σε ορισμένα είδη, η αυτογονιμοποίηση συνεχίζεται για πολλές γενιές. Η Capsella rubella είναι ένα αυτογονιμοποιούμενο είδος που έγινε αυτοσυμβατό πριν από 50.000 έως 100.000 χρόνια.[14] Η Arabidopsis thaliana είναι ένα κυρίως αυτογονιμοποιούμενο φυτό με ποσοστό εξωγονιμοποίησης στην άγρια φύση μικρότερο από 0,3%.[15] Mια μελέτη πρότεινε ότι η αυτογονιμοποίηση εξελίχθηκε περίπου πριν από ένα εκατομμύριο χρόνια ή περισσότερο στο A. thaliana.[16] Σε μακροχρόνια εγκατεστημένα αυτογονιμοποιούμενα φυτά, η κάλυψη των επιβλαβών μεταλλάξεων και η παραγωγή γενετικής μεταβλητότητας είναι σπάνια και επομένως απίθανο να προσφέρει επαρκές όφελος σε πολλές γενιές για τη διατήρηση της μειωτικής συσκευής. Κατά συνέπεια, θα περίμενε κανείς ότι η αυτογονιμοποίηση θα αντικατασταθεί στη φύση από μια αμειωτική ασεξουαλική μορφή αναπαραγωγής που θα ήταν λιγότερο δαπανηρή. Ωστόσο, η πραγματική επιμονή της μείωσης και της αυτογονιμοποίησης ως μορφή αναπαραγωγής σε μακροχρόνια αυτογονιμοποιούμενα φυτά μπορεί να σχετίζεται με το άμεσο όφελος της αποτελεσματικής ανασυνδυαστικής αποκατάστασης της βλάβης του DNA κατά τον σχηματισμό γεννητικών κυττάρων που παρέχεται από τη μείωση σε κάθε γενιά. 

Γονιμοποίηση σε ζώαΕπεξεργασία

Η μηχανική πίσω από τη γονιμοποίηση έχει μελετηθεί εκτενώς σε αχινούς και ποντίκια. Οι αρσενικοί γαμέτες ονομάζονται σπέρμα και οι θηλυκοί ωάριο. Υπάρχουν τρία βήματα στη γονιμοποίηση που διασφαλίζουν ότι το σπέρμα είναι του σωστού είδους κατά τη προσέγγισή του στο ωάριο:

  1. Χημειοταξία
  2. Ενεργοποίηση σπέρματος/ακροσωμική αντίδραση
  3. Προσκόλληση σπέρματος/ωαρίου

Εσωτερική εναντίον εξωτερικήςΕπεξεργασία

Η εξέταση του αν ένα ζώο (πιο συγκεκριμένα ένα σπονδυλωτό) χρησιμοποιεί εσωτερική ή εξωτερική γονιμοποίηση εξαρτάται συχνά από τη μέθοδο γέννησης. Τα ωοτόκα ζώα που γεννούν αυγά με παχιά κελύφη ασβεστίου, όπως τα κοτόπουλα ή χοντρά δερμάτινα κελύφη αναπαράγονται γενικά μέσω εσωτερικής γονιμοποίησης, έτσι ώστε το σπέρμα να γονιμοποιεί το ωάριο χωρίς να χρειάζεται να περάσει από το παχύ, προστατευτικό, τριτογενές στρώμα του ωαρίου. Τα ωοζωοτόκα και τα ζωοτόκα χρησιμοποιούν επίσης εσωτερική γονιμοποίηση. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι, παρόλο που ορισμένοι οργανισμοί αναπαράγονται μέσω στενής επαφής, μπορεί να εξακολουθούν να χρησιμοποιούν εσωτερική γονιμοποίηση, όπως συμβαίνει με ορισμένες σαλαμάνδρες. Τα πλεονεκτήματα της εσωτερικής γονιμοποίησης περιλαμβάνουν: ελάχιστη σπατάλη γαμετών, μεγαλύτερη πιθανότητα ατομικής γονιμοποίησης ωαρίων, σχετικά «μεγαλύτερη» χρονική περίοδος προστασίας των ωαρίων και επιλεκτική γονιμοποίηση. Πολλά θηλυκά έχουν την ικανότητα να αποθηκεύουν σπέρμα για παρατεταμένες χρονικές περιόδους και μπορούν να γονιμοποιήσουν τα ωάρια τους με δική τους επιθυμία. 

Τα ωοτόκα ζώα που παράγουν ωάρια με λεπτές τριτογενείς μεμβράνες ή καθόλου μεμβράνες, από την άλλη πλευρά, χρησιμοποιούν μεθόδους εξωτερικής γονιμοποίησης. Τέτοια ζώα μπορεί να ονομαστούν ακριβέστερα ωοθυλακιοτόκα. Τα πλεονεκτήματα της εξωτερικής γονιμοποίησης περιλαμβάνουν: ελάχιστη επαφή και μετάδοση σωματικών υγρών, μείωση του κινδύνου μετάδοσης νόσων και μεγαλύτερη γενετική διαφοροποίηση (ειδικά κατά τη διάρκεια των μεθόδων εξωτερικής γονιμοποίησης όπου συμμετέχουν πολλά άτομα).

ΘηλαστικάΕπεξεργασία

Τα θηλαστικά γονιμοποιούνται εσωτερικά μέσω της συνουσίας. Μετά την εκσπερμάτιση ενός αρσενικού, πολλά σπερματοζωάρια μετακινούνται στον άνω κόλπο (μέσω συστολών από τον κόλπο) μέσω του τραχήλου της μήτρας και σε όλο το μήκος της μήτρας για να συναντήσουν το ωάριο. Σε περιπτώσεις γονιμοποίησης, το θηλυκό συνήθως έχει ωορρηξία κατά τη διάρκεια μιας περιόδου που εκτείνεται από ώρες πριν από τη σύζευξη έως μερικές ημέρες μετά. Επομένως, στα περισσότερα θηλαστικά είναι πιο συνηθισμένο η εκσπερμάτιση να προηγείται της ωορρηξίας παρά το αντίστροφο.

Όταν τα σπερματοζωάρια εναποτίθενται στον πρόσθιο κόλπο, δεν είναι ικανά να γονιμοποιήσουν και χαρακτηρίζονται από μοτίβα αργής γραμμικής κινητικότητας. Αυτή η κινητικότητα, σε συνδυασμό με τις μυϊκές συσπάσεις επιτρέπει τη μεταφορά του σπέρματος προς τη μήτρα και τις σάλπιγγες.[17] Υπάρχει μια διαβάθμιση του pH στο μικρο-περιβάλλον της γυναικείας αναπαραγωγικής οδού έτσι ώστε το pH κοντά στο άνοιγμα του κόλπου να είναι χαμηλότερο (περίπου 5) από τις σάλπιγγες (περίπου 8).[18] Η ειδική για το σπέρμα ευαίσθητη στο pH πρωτεΐνη μεταφοράς ασβεστίου που ονομάζεται CatSper αυξάνει τη διαπερατότητα των σπερματοκυττάρων στο ασβέστιο καθώς κινείται περαιτέρω στην αναπαραγωγική οδό. Η ενδοκυτταρική εισροή ασβεστίου συμβάλλει στην ενεργοποίηση του σπέρματος, προκαλώντας ένα πιο βίαιο και γρήγορο μοτίβο μη γραμμικής κινητικότητας καθώς το σπέρμα πλησιάζει το ωοκύτταρο. Το δυναμικό σπερματοζωάριο και το ωοκύτταρο συναντώνται και αλληλεπιδρούν στην σάλπιγγα. Η ρεοταξία, η θερμοταξία και η χημειοταξία είναι γνωστοί μηχανισμοί που οδηγούν το σπέρμα προς το ωάριο κατά το τελικό στάδιο της μετανάστευσης του σπέρματος.[19] Τα σπερματοζωάρια ανταποκρίνονται (βλ. Θερμοταξία σπέρματος ) στη διαβάθμιση θερμοκρασίας ~2 °C μεταξύ του ωοαγωγού και της ληκύθου,[20] και οι χημειοτακτικές διαβαθμίσεις της προγεστερόνης έχουν επιβεβαιωθεί ως το σήμα που προέρχεται από τα κύτταρα του ωοθυλακίου που περιβάλλουν τα ωοκύτταρα του κουνελιού και του ανθρώπου.[21] Τα ερενεργοποιημένα σπερματοζωάρια ανταποκρίνονται σε αυτές τις διαβαθμίσεις αλλάζοντας τη συμπεριφορά τους και κινούνται προς το σύμπλεγμα του ωαρίου. Άλλα χημειοτακτικά σήματα όπως το φορμύλιο Met-Leu-Phe (fMLF) μπορεί επίσης να καθοδηγούν τα σπερματοζωάρια.[22]

ΆνθρωποιΕπεξεργασία

 
Γονιμοποίηση στον άνθρωπο. Το σπέρμα και το ωάριο ενώνονται μέσω της γονιμοποίησης, δημιουργώντας έναν ζυγώτη που (κατά τη διάρκεια 8-9 ημερών) εμφυτεύεται στο τοίχωμα της μήτρας, όπου μένει για εννέα μήνες.

Η γονιμοποίηση στον άνθρωπο είναι η ένωση ενός ανθρώπινου ωαρίου και του σπέρματος, που συνήθως συμβαίνει στη λήκυθο της σάλπιγγας, παράγοντας ένα ζυγωτό κύτταρο ή γονιμοποιημένο ωάριο, ξεκινώντας την προγεννητική ανάπτυξη. Οι επιστήμονες ανακάλυψαν τη δυναμική της ανθρώπινης γονιμοποίησης τον δέκατο ένατο αιώνα.

Ο όρος σύλληψη αναφέρεται συνήθως στη «διαδικασία της εγκυμοσύνης που περιλαμβάνει γονιμοποίηση ή εμφύτευση ή και τα δύο».[23] Η χρήση του το καθιστά αντικείμενο σημασιολογικών επιχειρημάτων σχετικά με την έναρξη της εγκυμοσύνης, συνήθως στο πλαίσιο της συζήτησης για τις αμβλώσεις. Κατά τη γαστριδίωση, η οποία συμβαίνει περίπου 16 ημέρες μετά τη γονιμοποίηση, η εμφυτευμένη βλαστοκύστη αναπτύσσει τρεις βλαστικές στοιβάδες, το ενδόδερμα, το εξώδερμα και το μεσόδερμα, και ο γενετικός κώδικας του πατέρα εμπλέκεται πλήρως στην ανάπτυξη του εμβρύου. Επιπλέον, τα υβρίδια μεταξύ των ειδών επιβιώνουν μόνο μέχρι τη γαστριδίωση και δεν μπορούν να αναπτυχθούν περαιτέρω. Ωστόσο, κάποια βιβλιογραφία ανθρώπινης αναπτυξιακής βιολογίας αναφέρεται στο conceptus και τέτοια ιατρική βιβλιογραφία αναφέρεται στα "προϊόντα της σύλληψης" όπως το έμβρυο μετά την εμφύτευση και οι περιβάλλοντες μεμβράνες του. Ο όρος «σύλληψη» δεν χρησιμοποιείται συνήθως στην επιστημονική βιβλιογραφία λόγω του μεταβλητού ορισμού και της σημασίας του.

ΈντομαΕπεξεργασία

 
Λιβελούλες του είδους Sympetrum fonscolombii που πετούν "in cop" (αρσενικό μπροστά), δίνοντας τη δυνατότητα στο αρσενικό να εμποδίσει άλλα αρσενικά από το ζευγάρωμα. Τα αυγά γονιμοποιούνται καθώς γεννιούνται, ένα κάθε φορά.

Τα έντομα διαφορετικών ομάδων, συμπεριλαμβανομένων των οδοντογνάθων (λιβελούλες) και τα υμενόπτερα (μυρμήγκια, μέλισσες και σφήκες) έχουν καθυστερημένη γονιμοποίηση. Στα οδοντόγναθα, τα θηλυκά μπορούν να ζευγαρώσουν με πολλά αρσενικά και να αποθηκεύουν το σπέρμα μέχρι να γεννηθούν τα αυγά. Το αρσενικό μπορεί να αιωρείται πάνω από το θηλυκό κατά την ωοτοκία (ωοτοκία) για να το εμποδίσει να ζευγαρώσει με άλλα αρσενικά και να αντικαταστήσει το σπέρμα του. Σε ορισμένες ομάδες, το αρσενικό συνεχίζει να πιάνει το θηλυκό με τα πόδια του κατά την ωοτοκία και το ζευγάρι πετάει μαζί.[24] Στα κοινωνικά υμενόπτερα, οι βασίλισσεςμέλισσες ζευγαρώνουν μόνο εν πτήσει, σε σύντομο χρονικό διάστημα που διαρκεί μερικές ημέρες. Μια βασίλισσα μπορεί να ζευγαρώσει με οκτώ ή περισσότερους κηφήνες. Στη συνέχεια αποθηκεύει το σπέρμα για το υπόλοιπο της ζωής της, ίσως για πέντε χρόνια ή περισσότερο.[25][26]

Γονιμοποίηση σε μύκητεςΕπεξεργασία

Σε πολλούς μύκητες (εκτός από τα χυτρίδια), όπως σε ορισμένα πρώτιστα, η γονιμοποίηση είναι μια διαδικασία δύο σταδίων. Πρώτον, τα κυτταροπλάσματα των δύο κυττάρων γαμετών συγχωνεύονται (που ονομάζεται πλασμογαμία), παράγοντας ένα δικαρυωτικό ή ετεροκαρυωτικό κύτταρο με πολλαπλούς πυρήνες. Αυτό το κύτταρο μπορεί στη συνέχεια να διαιρεθεί για να παράγει δικαρυωτικές ή ετεροκαρυωτικές υφές. Το δεύτερο βήμα της γονιμοποίησης είναι η καρυογαμία, η σύντηξη των πυρήνων για να σχηματιστεί ένας διπλοειδής ζυγώτης.

Γονιμοποίηση σε πρώτισταΕπεξεργασία

Υπάρχουν τρεις τύποι διαδικασιών γονιμοποίησης στα πρωτόζωα:

  • γαμετογαμία
  • αυτογαμία[27]
  • γαμοντογαμία.

ΠαρθενογένεσηΕπεξεργασία

Οι οργανισμοί που κανονικά αναπαράγονται σεξουαλικά μπορούν επίσης να αναπαραχθούν μέσω παρθενογένεσης, όπου ένας μη γονιμοποιημένος θηλυκός γαμέτης παράγει βιώσιμους απογόνους. Αυτοί οι απόγονοι μπορεί να είναι κλώνοι της μητέρας ή σε ορισμένες περιπτώσεις να διαφέρουν γενετικά από αυτήν αλλά να κληρονομούν μόνο μέρος του DNA της. Η παρθενογένεση εμφανίζεται σε πολλά φυτά και ζώα και μπορεί να προκληθεί σε άλλα μέσω ενός χημικού ή ηλεκτρικού ερεθίσματος στο ωάριο. Το 2004, Ιάπωνες ερευνητές με επικεφαλής τον Τομοχίρο Κόνο πέτυχαν μετά από 457 προσπάθειες να συγχωνεύσουν τα ωάρια δύο ποντικών μπλοκάροντας ορισμένες πρωτεΐνες που κανονικά θα απέτρεπαν την πιθανότητα: το προκύπτον έμβρυο κανονικά εξελίχθηκε σε ποντίκι.[28]

Αλλογαμία και αυτογαμίαΕπεξεργασία

Η αλλογαμία, η οποία είναι επίσης γνωστή ως διασταυρούμενη γονιμοποίηση, αναφέρεται στη γονιμοποίηση ενός ωαρίου από ένα άτομο με τον αρσενικό γαμετή ενός άλλου.

Η αυτογαμία, η οποία είναι επίσης γνωστή ως αυτογονιμοποίηση, εμφανίζεται σε ερμαφρόδιτους οργανισμούς όπως τα φυτά και οι πλατυέλμινθες. Εκεί, δύο γαμέτες από ένα άτομο συντήκονται.

Άλλες παραλλαγές αμφίφυλης αναπαραγωγήςΕπεξεργασία

Μερικές σχετικά ασυνήθιστες μορφές αναπαραγωγής είναι:[29][30]

Γυνογένεση: Ένα σπέρμα διεγείρει το ωάριο να αναπτυχθεί χωρίς γονιμοποίηση ή συνγαμία. Το σπέρμα μπορεί να εισέλθει στο ωάριο.

Υβριδογένεση: Ένα γονιδίωμα εξαλείφεται για να παραχθούν απλοειδή ωάρια.

Μείωση της αγιοτριανταφυλλιάς: (μερικές φορές αποκαλείται «μόνιμη περίεργη πολυπλοειδία») ένα γονιδίωμα μεταδίδεται με μεντελικό τρόπο, άλλα μεταδίδονται κλωνικά.

ΠαραπομπέςΕπεξεργασία

  1. «Fertilization». Merriam-Webster. Ανακτήθηκε στις 10 Ιουλίου 2018. 
  2. 2,0 2,1 Maienschein, Jane (2017). «The First Century of Cell Theory: From Structural Units to Complex Living Systems». Integrated History and Philosophy of Science. Vienna Circle Institute Yearbook. 20. σελίδες 43–54. ISBN 978-3-319-53257-8. 
  3. 3,0 3,1 Birkhead, Tim R.· Montgomerie, Robert (2009). «Three centuries of sperm research». Sperm Biology. σελίδες 1–42. ISBN 978-0-12-372568-4. 
  4. «The evolution of meiosis from mitosis». Genetics 181 (1): 3–12. January 2009. doi:10.1534/genetics.108.099762. PMID 19139151. PMC 2621177. https://archive.org/details/sim_genetics_2009-01_181_1/page/3. 
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 Duan, Qiaohong; Kita, Daniel; Johnson, Eric A; Aggarwal, Mini; Gates, Laura; Wu, Hen-Ming; Cheung, Alice Y (2014). «Reactive oxygen species mediate pollen tube rupture to release sperm for fertilization in Arabidopsis». Nature Communications 5: 3129. doi:10.1038/ncomms4129. PMID 24451849. Bibcode2014NatCo...5.3129D. 
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 Cheung, Alice Y; Wang, Hong; Wu, Hen-Ming (1995). «A floral transmitting tissue-specific glycoprotein attracts pollen tubes and stimulates their growth». Cell 82 (3): 383–93. doi:10.1016/0092-8674(95)90427-1. PMID 7634328. 
  7. Johnstone, Adam (2001). Biology: facts & practice for A level. Oxford University Press. σελ. 95. ISBN 0-19-914766-3. 
  8. Handbook of plant science. Chichester, West Sussex, England: John Wiley. 2007. σελ. 466. ISBN 978-0-470-05723-0. 
  9. Kirk, David· Starr, Cecie (1975). Biology today. Del Mar, Calif.: CRM. σελ. 93. ISBN 978-0-394-31093-0. 
  10. Raghavan, Valayamghat (2006). Double fertilization: embryo and endosperm development in flowering plant. Berlin: Springer-Verlag. σελ. 12. ISBN 978-3-540-27791-0. 
  11. «The distribution of plant mating systems: study bias against obligately outcrossing species». Evolution 60 (5): 1098–103. 2006. doi:10.1554/05-383.1. PMID 16817548. https://archive.org/details/sim_evolution_2006-05_60_5/page/1098. 
  12. «The evolutionary enigma of mixed mating systems in plants: Occurrence, theoretical explanations, and empirical evidence». Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 36: 47–79. 2005. doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175539. 
  13. Wright, S. I; Kalisz, S; Slotte, T (2013). «Evolutionary consequences of self-fertilization in plants». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 280 (1760): 20130133. doi:10.1098/rspb.2013.0133. PMID 23595268. 
  14. Brandvain, Yaniv; Slotte, Tanja; Hazzouri, Khaled M; Wright, Stephen I; Coop, Graham (2013). «Genomic Identification of Founding Haplotypes Reveals the History of the Selfing Species Capsella rubella». PLOS Genetics 9 (9): e1003754. doi:10.1371/journal.pgen.1003754. PMID 24068948. Bibcode2013arXiv1307.4118B. 
  15. Abbott, RJ; Gomes, MF (1989). «Population genetic structure and outcrossing rate of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh». Heredity 62 (3): 411–418. doi:10.1038/hdy.1989.56. https://archive.org/details/sim_heredity_1989-06_62_3/page/411. 
  16. «The evolution of selfing in Arabidopsis thaliana». Science 317 (5841): 1070–2. 2007. doi:10.1126/science.1143153. PMID 17656687. Bibcode2007Sci...317.1070T. 
  17. Suarez, S.S.; Pacey, A. A. (2006). «Sperm transport in the female reproductive tract». Human Reproduction Update 12 (1): 23–37. doi:10.1093/humupd/dmi047. PMID 16272225. 
  18. Ng, Ka Ying Bonnie; Mingels, Roel; Morgan, Hywel; Macklon, Nick; Cheong, Ying (1 January 2018). «In vivo oxygen, temperature and pH dynamics in the female reproductive tract and their importance in human conception: a systematic review». Human Reproduction Update 24 (1): 15–34. doi:10.1093/humupd/dmx028. PMID 29077897. 
  19. Li, Shuai; Winuthayanon, Wipawee (2016). «Oviduct: Roles in fertilization and early embryo development». Journal of Endocrinology 232 (1): R1–R26. doi:10.1530/JOE-16-0302. PMID 27875265. 
  20. Bahat, Anat; Eisenbach, Michael (2006). «Sperm thermotaxis». Molecular and Cellular Endocrinology 252 (1–2): 115–9. doi:10.1016/j.mce.2006.03.027. PMID 16672171. https://zenodo.org/record/995804. 
  21. Teves, Maria E; Guidobaldi, Hector A; Uñates, Diego R; Sanchez, Raul; Miska, Werner; Publicover, Stephen J; Morales Garcia, Aduén A; Giojalas, Laura C (2009). «Molecular Mechanism for Human Sperm Chemotaxis Mediated by Progesterone». PLOS ONE 4 (12): e8211. doi:10.1371/journal.pone.0008211. PMID 19997608. Bibcode2009PLoSO...4.8211T. 
  22. «Evidence for the presence of specific receptors for N-formyl chemotactic peptides on human spermatozoa». J Clin Endocrinol Metab 63 (4): 841–846. 1986. doi:10.1210/jcem-63-4-841. PMID 3018025. 
  23. «Conception». Merriam-Webster. Ανακτήθηκε στις 27 Ιανουαρίου 2019. 
  24. Dijkstra, Klaas-Douwe B. (2006). Field Guide to the Dragonflies of Britain and Europe. British Wildlife Publishing. σελίδες 8–9. ISBN 0-9531399-4-8. 
  25. Waldbauer, Gilbert (1998). The Birder's Bug Book. Harvard University Press. 
  26. Agriculture and Consumer Protection. «Beekeeping in Africa: Colony life and social organization». FAO. 
  27. «Autogamy | biology». 
  28. Kono, Tomohiro; Obata, Yayoi; Wu, Quiong; Niwa, Katsutoshi; Ono, Yukiko; Yamamoto, Yuji; Park, Eun Sung; Seo, Jeong-Sun και άλλοι. (2004). «Birth of parthenogenetic mice that can develop to adulthood». Nature 428 (6985): 860–4. doi:10.1038/nature02402. PMID 15103378. Bibcode2004Natur.428..860K (2004-04-21). 
  29. Stenberg, P; Saura, A (2013). «Meiosis and Its Deviations in Polyploid Animals». Cytogenetic and Genome Research 140 (2–4): 185–203. doi:10.1159/000351731. PMID 23796636. 
  30. Stock, M; Ustinova, J; Betto-Colliard, C; Schartl, M; Moritz, C; Perrin, N (2011). «Simultaneous Mendelian and clonal genome transmission in a sexually reproducing, all-triploid vertebrate». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279 (1732): 1293–1299. doi:10.1098/rspb.2011.1738. PMID 21993502.