Μαυροσκούφης (πτηνό)

Ο Μαυροσκούφης είναι στρουθιόμορφο πτηνό της οικογενείας των Συλβιιδών, που απαντά και στον ελλαδικό χώρο. Η επιστημονική ονομασία του είδους είναι Sylvia atricapilla και περιλαμβάνει 5 υποείδη.

Μαυροσκούφης (πτηνό)
Ενήλικος αρσενικός μαυροσκούφης
Κατάσταση διατήρησης
Ελαχίστης Ανησυχίας (IUCN 3.1)
Συστηματική ταξινόμηση
Βασίλειο: Ζώα (Animalia) Συνομοταξία: Χορδωτά (Chordata) Ομοταξία: Πτηνά (Aves) Τάξη: Στρουθιόμορφα (Passeriformes) Οικογένεια: Συλβιίδες (Sylviiidae) Υποοικογένεια: Συλβιίνες (Sylviinae) Γένος: Συλβία (Sylvia) (Scopoli, 1769) F Είδος: S. atricapilla
Διώνυμο
Sylvia atricapilla (Συλβία η μελανόκομος) Linnaeus, 1758
Υποείδη
Sylvia atricapilla atricapilla Sylvia atricapilla dammholzi Sylvia atricapilla gularis Sylvia atricapilla heineken Sylvia atricapilla pauluccii

Στην Ελλάδα απαντά το υποείδος Sylvia atricapilla atricapilla (Linnaeus, 1758), χωρίς να αποκλείεται η παρουσία του υποείδους Sylvia atricapilla pauluccii (Arrigoni, 1902) στα δυτικά.

Ο μαυροσκούφης είναι ένα από τα στρουθιόμορφα που, στην Ελλάδα, αποκαλούνται με τη γενικότερη ονομασία τσιροβάκοι.

Ονοματολογία

Η επιστημονική ονομασία του γένους sylvia συνδέεται με τη λατινική λέξη silva ή sylva «δάσος», «ξύλο», και, επομένως, παραπέμπει στο ενδιαίτημα του πτηνού. Μάλιστα, ή ίδια η λέξη sylvia σημαίνει «ξωτικό (του δάσους)»

Η επιστημονική ονομασία του είδους atricapilla είναι, επίσης, λατινική και προέρχεται από τις επί μέρους λέξεις ater «μαύρος» και capilla «κόμη, μαλλιά».

Τόσο η λαϊκή ελληνική ονομασία του πτηνού, όσο και η αγγλική Blackcap, παραπέμπουν στο χαρακτηριστικό μαύρο στέμμα (κορυφή κεφαλιού) του αρσενικού.

Συστηματική ταξινομική

Το είδος περιγράφηκε για πρώτη φορά, το 1758, από τον Λινναίο στη Σουηδία ως Motacilla atricapilla, Απολιθώματα που σχετίζονται με το πτηνό έχουν βρεθεί σε αρκετές ευρωπαϊκές χώρες, όπως αυτά στη Βουλγαρία 1.2-1.0 εκατομμύρια χρόνια πριν, από το Πρώιμο Πλειστόκαινο. Επίσης, απολιθώματα από τη Γαλλία δείχνουν ότι το γένος χρονολογείται τουλάχιστον 20 εκατομμύρια χρόνια πριν.

Χάρτης εξάπλωσης του είδους Sylvia atricapilla (Πράσινο = Όλο το έτος (επιδημητικό), Κίτρινο = Καλοκαιρινός αναπαραγόμενος επισκέπτης, Μπλε = Περιοχές διαχείμασης)

Η ταξινομική του είδους είναι αρκετά ξεκάθαρη. Ο μαυροσκούφης μαζί με τον κοντινότερο συγγενή του, τον κηποτσιροβάκο (Sylvia borin) απαρτίζουν ένα «αρχαίο» ζεύγος, που διαχωρίστηκε πολύ νωρίς από τα υπόλοιπα είδη του γένους Sylvia, περίπου 12 με 16 εκατομμύρια χρόνια πριν. Κατά τη διάρκεια της εξέλιξης, τα δύο είδη διαχωρίστηκαν μεταξύ τους και, μάλιστα, κάποιοι ερευνητές τα τοποθετούν σε ξεχωριστά υπογένη (subgenera), τον μαυροσκούφη στο Sylvia και τον κηποτσιροβάκο στο Epilais. Οι στενότεροι συγγενείς του ζεύγους αυτού, πιστεύεται ότι είναι τα Pseudoalcippe abyssinica και το Horizorhinus dohrni, για τα οποία, κάποιοι ερευνητές θεωρούν ότι θα πρέπει μάλλον να τοποθετηθούν στο γένος Sylvia. Οι διαφορές μεταξύ των υποειδών είναι μικρές, καθιστώντας τον προσδιορισμό τους αρκετά δύσκολο.

Περίπου το 2% των αρσενικών του υποείδους S. a. heineken (βλ. Γεωγραφική κατανομή) είναι μελανιστικής μορφής, με μαύρο φτέρωμα σε όλο το κεφάλι και το πάνω μέρος του στήθους. Τα θηλυκά εμφανίζουν μελανισμό σε μικρότερο ποσοστό και χαρακτηρίζονται από γκρι-καφέ κάτω επιφάνεια σώματος. Αυτές οι μελανιστικές μορφές έχουν επίσης καταγραφεί από τα Κανάρια Νησιά, αλλά όχι από το Πράσινο Ακρωτήριο. Στο παρελθόν, μερικές φορές, αυτές οι μορφές θεωρούντο ως ξεχωριστό υποείδος, το S. a. obscura.

Γεωγραφική κατανομή

Ο μαυροσκούφης είναι, μερικώς μεταναστευτικό είδος του Παλαιού Κόσμου, με τους περισσότερους πληθυσμούς του να ζουν μόνιμα ή/και να αναπαράγονται στην Ευρασία, ενώ η Αφρική -εκτός από κάποια τμήματα στα βορειοδυτικά- είναι η κύρια περιοχή διαχείμασης. Η εξάπλωσή του στην Ευρώπη περιλαμβάνει όλες τις χώρες, πλην της Ισλανδίας και των βορείων τμημάτων της Σκανδιναβίας.

Στην Ασία, η εξάπλωσή του περιορίζεται κυρίως στα δυτικά της ηπείρου, με κύριες καλοκαιρινές περιοχές αναπαραγωγής τον Εύξεινο Πόντο και τη Δ. και Ν. Κασπία, ενώ προς ανατολάς φθάνει μέχρι το Καζακστάν και τη Μογγολία, περίπου, αλλά η ζώνη εξάπλωσης δεν είναι ευρεία. Η Εγγύς Ανατολή (Μεσογειακή ζώνη, Κύπρος, κ.λ.π.) αποτελεί το νότιο όριο της επικράτειας.

Αρ.	Υποείδος	Περιοχές αναπαραγωγής (επιδημητικό ή/και καλοκαιρινός επισκέπτης)	Περιοχές μετακίνησης ή/και διαχείμασης	Σημειώσεις
1	Sylvia atricapilla atricapilla	Ευρώπη (εκτός από τα νοτιοδυτικά), προς Δ Ρωσία, ΝΔ Σιβηρία και Δ Μικρά Ασία,	Δ και Ν Ευρώπη, Δ Β και Α Αφρική	Είναι το κύριο υποείδος
2	Sylvia atricapilla dammholzi	περιοχές του Καυκάσου, Α Μικρά Ασία ανατολικά προς Β Ιράν	Κυρίως Α Αφρική, με κάποιους πληθυσμούς να είναι επιδημητικοί. Περιλαμβάνει και το 4 σύμφωνα με κάποιους ερευνητές. Με μακρύτερη πτέρυγα και πιο ανοικτόχρωμο από το 1
3	Sylvia atricapilla gularis	Πράσινο Ακρωτήριο και Αζόρες		Ενδημικό στα νησιά. Μικρότερη πτέρυγα από το 1, με γκριζότερο αυχένα και κάτω μέρος του σώματος
4	Sylvia atricapilla heineken	Μαδέρα, Κανάριες Νήσοι, Μαρόκο, ΒΔ Αλγερία, Πορτογαλία, Δ Ισπανία	Καθιστικό στην περιοχή κατά πολύ μεγάλο ποσοστό	Τα αρσενικά έχουν βαθύτερο καφέ χρώμα στη ράχη από το 1, ενώ τα θηλυκά πιο μπεζ ατο πάνω μέρος και λαδί στο κάτω
5	Sylvia atricapilla pauluccii	ΒΔ Αλγερία, Α Ισπανία, Βαλεαρίδες, Κορσική, Σαρδηνία, Κ και Ν Ιταλία, Τυνησία ?	Καθιστικό στην περιοχή κατά πολύ μεγάλο ποσοστό	Βαθύτερο γκρι χρώμα στο πάνω μέρος και σκουρότερο στο κάτω από το 1, με το λευκό χρώμα να περιορίζεται στο κέντρο της κοιλιάς

Πηγές:

(σημ. με έντονα γράμματα το υποείδος που απαντά στον ελλαδικό χώρο)

Μεταναστευτική συμπεριφορά

Η ηπειρωτική αναπαραγωγική επικράτεια του είδους βρίσκεται μεταξύ των ισοθερμικών 14-30° (Ιούλιος), και καταλαμβάνεται κυρίως από το υποείδος 1 (βλ. ανωτέρω), ενώ οι άλλοι πληθυσμοί περιορίζονται σε νησιά ή περιοχές στον Καύκασο και την Ανατολική Ιβηρική. Τα πουλιά της Μεσογείου και των νησιών του Ατλαντικού, όπως και στα -ηπιότερα- δυτικά και νότια της Ευρασίας, είναι καθιστικά το χειμώνα στην περιοχή φωλιάσματος, αλλά οι πληθυσμοί αλλού είναι αποδημητικοί.

Ο μαυροσκούφης είναι ένας «μετανάστης-άλματος» ή «μετανάστης με άλμα-βατράχου» (frog-jump migratορ), όπως ονομάζονται χαρακτηριστικά τα είδη των πτηνών που δεν ακολουθούν κάποιους κανόνες στις διανυόμενες αποστάσεις που τούς αναλογούν. Δηλαδή, ενώ θα έπρεπε οι βόρειοι πληθυσμοί να μεταναστεύουν νοτιότερα μέχρι τη θέση των νοτίων πληθυσμών, οι δε νότιοι να μεταναστεύουν ακόμη νοτιότερα, συμβαίνει το εξής: οι βόρειοι πληθυσμοί φθάνουν και ξεπερνούν τους μεσογειακούς, οδεύοντας βαθιά στην Αφρική, ενώ οι μεσογειακοί κατεβαίνουν λίγο νοτιότερα μέχρι τις βορειοαφρικανικές επικράτειες.

Βέβαια, οι περιοχές διαχείμασης των περισσοτέρων πληθυσμών αλληλοεπικαλύπτονται με τις περιοχές αναπαραγωγής άλλων πληθυσμών, αλλά περιλαμβάνουν επίσης εκτεταμένες περιοχές στη Δ. και Α. Αφρική, νότια μέχρι τη λίμνη Μαλάουι, ή και βορειότερα στην Αιθιοπία, το Νότιο Σουδάν και την Ερυθραία. Πάντως η μεγάλη πλειονότητα των πληθυσμών που ξεχειμωνιάζουν στην Α. Αφρική ανήκουν στο υποείδος S. a. dammholzi.

Υπάρχει ένα μεταναστευτικό «κενό» στην Ευρώπη σε γεωγραφικό μήκος 10-11° E. Οι πληθυσμοί στα δυτικά αυτής της γραμμής κατευθύνονται στα νοτιοδυτικά προς την Ιβηρική ή τη Δ. Αφρική, ενώ οι πληθυσμοι στα ανατολικά της γραμμής μεταναστεύουν στην Α. Μεσόγειο και στην Α. Αφρική. Διασταυρωμένα πτηνά σε αιχμαλωσία, από τον μόνιμο πληθυσμό στα Κανάρια με μεταναστευτικά πουλιά από τη Γερμανία, έδειξε ότι η «ανάγκη» προς μετανάστευση ελέγχεται γενετικά, οι δε απόγονοι εμφανίζουν ενδιάμεση συμπεριφορά όσον αφορά στην έξαρση κατά τη στιγμή της μετανάστευσης. Παρόμοια πειράματα με πουλιά από τη Ν. Γερμανία και την Α. Αυστρία, στις αντίθετες πλευρές του μεταναστευτικού «κενού», έδειξε ότι, η κατεύθυνση της μετανάστευσης επίσης καθορίζεται από γενετικούς παράγοντες. Η κλιματική αλλαγή φαίνεται να επηρεάζει το μεταναστευτικό σχήμα, τόσο του μαυροσκούφη, όσο και του κηποτσιροβάκου. Και οι δύο φθάνουν στην Ευρώπη νωρίτερα από ό, τι στο παρελθόν, ενώ οι ενήλικες μαυροσκούφηδες και οι νεαροί κηποτσιροβάκοι (αλλά όχι οι ενήλικες) αναχωρούν σχεδόν δύο εβδομάδες αργότερα από ό, τι στη δεκαετία του 1980. Τα άτομα και των δύο ειδών είναι ελαφρύτερα και με μακρύτερες πτέρυγες από ό, τι στο παρελθόν, γεγονός που υποδηλώνει μια μεγαλύτερη σε απόσταση μετανάστευση, διότι η επικράτεια αναπαραγωγής επεκτείνεται προς βορράν.

Κατά τις τελευταίες δεκαετίες, σημαντικός αριθμός πουλιών από την Κ. Ευρώπη ξεχειμωνιάζει σε κήπους στο Ηνωμένο Βασίλειο και, σε μικρότερο βαθμό, στην Ιρλανδία, εκεί όπου στο παρελθόν υπήρχαν μόνο καλοκαιρινοί επισκέπτες. Παρά το γεγονός ότι η το βρετανικό κλίμα δεν είναι και το καλύτερο, αντισταθμιστικοί παράγοντες που περιλαμβάνουν άμεση διαθεσιμότητα τροφής (ιδιαίτερα από τις ταΐστρες), μικρότερη απόσταση μετανάστευσης αλλά και αποφυγή των Άλπεων και της ερήμου της Σαχάρας, διαδραματίζουν καθοριστικό ρόλο. Αυτά τα διαχειμάζοντα πουλιά προέρχονται κυρίως από τη Γερμανία, και η χημική ανάλυση ισοτόπων (που επιτρέπει τον προσδιορισμό των θέσεων διαχείμασης) έδειξε ότι τα πουλιά της Γερμανίας που ξεχειμωνιάζουν στη Βρετανία τείνουν να ζευγαρώνουν μόνο μεταξύ τους και, συνήθως, δεν διασταυρώνονται με εκείνα που ξεχειμωνιάζουν στη Μεσόγειο ή τη Δ. Αφρική. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι οι «βρετανοί» μετανάστες έρχονται πίσω στις θέσεις αναπαραγωγής νωρίτερα από τα πουλιά που ξεχειμωνιάζουν γύρω από τη Μεσόγειο, και τα ζευγάρια σχηματίζονται προτού φθάσουν τα πουλιά του νότου. Τα μικτά ζευγάρια δεν ευνοούνται, επίσης, επειδή το υβρίδια που θα προκύψουν, θα τείνουν να μεταναστεύσουν προς μια ενδιάμεση κατεύθυνση, η οποία θα τους φέρει στον Βισκαϊκό Κόλπο.

Τυχαίοι, περιπλανώμενοι επισκέπτες έχουν αναφερθεί μεταξύ άλλων από το Καμερούν, το Τσαντ, τη Ρουάντα αλλά και τη Νότια Αφρική, τις Σεϋχέλλες, τη Μογγολία, αλλά και από τη Γροιλανδία.

Στην Ελλάδα, ο μαυροσκούφης βρίσκεται σε όλες τις καταστάσεις μετακίνησης, δηλαδή είναι τόσο επιδημητικό είδος, κυρίως στη βόρεια και κεντρική χώρα, αλλά σημαντικός αριθμός έρχεται μόνο το καλοκαίρι για να αναπαραχθεί στα βόρεια, είτε -κυρίως- το χειμώνα για να διαχειμάσει, στο μεγαλύτερο ποσοστό της κεντρικής Ελλάδας και σε όλη τη νότια χώρα. Αλλά και στην Κύπρο, το εκεί υποείδος απαντά ως διαβατικό πτηνό ή χειμερινός επισκέπτης.

Βιότοπος

Αναπαραγωγική περίοδος

Ενήλικος αρσενικός μαυροσκούφης του υποείδους S. a. heineken

Ο κύριος βιότοπος αναπαραγωγής του είδους είναι τα ώριμα φυλλοβόλα δάση, με παχύ υπόστρωμα κάτω από τα δέντρα και θάμνους όπως τα ροδόδενδρα. Άλλα ενδιαιτήματα, όπως πάρκα, μεγάλοι κήποι και κατάφυτοι φράκτες, χρησιμοποιούνται μόνον εφ' όσον πληρούν τις βασικές απαιτήσεις της ύπαρξης ψηλών δέντρων (για το τραγούδι) και του παχέος υποστρώματος. Σε περίπτωση που, άλλα είδη τσιροβάκων υπάρχουν στην περιοχή, οι μαυροσκούφηδες τείνουν να χρησιμοποιούν ψηλότερα δέντρα από τους συγγενείς τους, κατά προτίμηση αυτα με ικανό θόλο, όπως η βελανιδιά Quercus robur. Σε ιδανικό οικότοπο, η πυκνότητα των αναπαραγομένων ατόμων φθάνει τα 100-200 ζεύγη ανά τετραγωνικό χιλιόμετρο στη Β. Ευρώπη, και 500-900 ζεύγη ανά τετραγωνικό χιλιόμετρο στην Ιταλία. Οι πυκνότητες είναι πολύ χαμηλότερες, όμως, στα πτωχότερα ενδιαιτήματα, όπως δάση κωνοφόρων (κυρίως ερυθρελάτης). Στην Ευρώπη, οι περιοχές αναπαραγωγής μπορεί να βρίσκονται μέχρι και τα 2.200 μέτρα.

Μη αναπαραγωγική περίοδος

Τα προτιμώμενα ενδιαιτήματα του χειμώνα γύρω από τη Μεσόγειο είναι οι θάμνοι, οι ελαιώνες και τα περιβόλια, όπου η πυκνότητα των πληθυσμών προσεγγίζει τα επίπεδα των καλύτερων περιοχών αναπαραγωγής. Οι βρετανικοί διαχειμάζοντες πληθυσμοί βρίσκονται σε κήπους (95%), ως επί το πλείστον σε πόλεις με υψόμετρο κάτω των 100 μ. Το είδος θεωρείται αρκετά ανθεκτικό στις χαμηλές θερμοκρασίες.

Στην Αφρική, οι οικότοποι διαχείμασης περιλαμβάνουν καλλιεργούμενες εκτάσεις, θαμνότοπους με ακακίες, αλλά και δάση μανγκροβίων στις ακτές, ωστόσο οι μαυροσκούφηδες μπορούν να «ανεβούν» έως τα 3.600 μ. στα ανατολικά της ηπείρου. Οι διαχειμάζοντες πληθυσμοί περιπλανώνται σε αναζήτηση καλής τροφής (φρούτα), και μένουν συχνά σε ευνοϊκές περιοχές σίτισης, επιστρέφοντας εκεί στους επόμενους χειμώνες. Επίσης, μπορεί να διαχειμάζουν σε θέσεις με καλαμιές ή φτέρες, αλλά η κύρια προτίμησή τους παραμένουν οι θαμνότοποι.

Στο Ηνωμένο Βασίλειο η στατιστική ανάλυση των 5 πρώτων προτιμητέων οικοσυστημάτων, δίνει τα εξής αποτελέσματα: Πλατύφυλλα δένδρα, Χωριά, Πόλεις, Θαμνότοποι και Λιβάδια.

Στην Ελλάδα ο μαυροσκούφης ανευρίσκεται τα καλοκαίρια σε μικτά και κωνοφόρα δάση, ξέφωτα δασών, φράχτες, συστάδες αγριοβατομουριών και αιγοκλημάτων και, το χειμώνα, σε χαμόκλαδα με διάσπαρτα δένδρα, θάμνους, άλση και κήπους Ε

Μορφολογία

Ενήλικος θηλυκός μαυροσκούφης

Όπως όλοι σχεδόν οι τσιροβάκοι, ο μαυροσκούφης εμφανίζει διμορφισμό, με το αρσενικό να ξεχωρίζει, με το χαρακτηριστικό μαύρο στέμμα (κορυφή κεφαλιού), που εκτείνεται μέχρι την γραμμή των οφθαλμών, αλλά χωρίς να κατεβαίνει κάτω από αυτήν. Η ίδια περιοχή είναι κοκκινοκάστανη στο θυλυκό. Και μόνον αυτά τα χαρακτηριστικά κάνουν τον αρσενικό μαυροσκούφη ένα από τα ευκόλως αναγνωρίσιμα πουλιά στο πεδίο.

Κατά τα άλλα, ο γενικός χρωματισμός του πτερώματος, τόσο του αρσενικού όσο και του θηλυκού είναι το γκρι, με το ενήλικο αρσενικό να έχει γκριζοπράσινη άνω επιφάνεια και ανοικτόχρωμο γκρι αυχένα. Τα κάτω μέρος του είναι, επίσης, ανοικτό γκρι, πιο ασημί-άσπρο στο πηγούνι, το λαιμό και το πάνω μέρος του στήθους. Η ουρά είναι σκούρα γκρι, με λαδί απόχρωση ελιάς στην άκρη του κάθε πηδαλιώδους φτερού, ενώ δεν έχει καθόλου άσπρο χρώμα.. Το ράμφος και τα μακριά πόδια είναι γκρίζα και η ίριδα των οφθαλμών είναι κοκκινωπή-καφέ. Οι πτέρυγες εκτείνονται το πολύ μέχρι το μέσο της ουράς, ενώ το πρώτο ερετικό (Ρ1), προέχει λίγο από τα μεγάλα πρόσθια στέγαστρα. Το δεύτερο πρωτεύον (Ρ2), έχει μήκος μεταξύ των μηκών του Ρ5 και Ρ6.

Το θηλυκό μοιάζει με το αρσενικό, -πάντοτε εκτός από το κοκκινωπό στέμμα- αλλά με έναν ελαφρώς καφετί τόνο στην γκρίζα άνω επιφάνεια του σώματος.

Τα νεαρά άτομα είναι παρόμοια με το θηλυκό, αλλά η άνω επιφάνεια έχει κάποια ερυθροκίτρινη χροιά, ενώ το στήθος και οι πλευρές έχουν μια πιο λαδί απόχρωση. Τα νεαρά αρσενικά έχουν πιο σκούρο καφέ στέμμα από τα νεαρά θηλυκά.

Το είδος υποβάλλεται σε πλήρη έκδυση (moult) στις περιοχές αναπαραγωγής του, τον Αύγουστο και τον Σεπτέμβριο πριν από τη μετανάστευση. Ορισμένα πτηνά, συνήθως αυτά που μεταναστεύουν σε μεγαλύτερες αποστάσεις, έχουν περαιτέρω μερική έκδυση μεταξύ Δεκεμβρίου και Μαρτίου. Τα νεαρά άτομα αντικαθιστούν τα χαλαρά δομημένα φτερά του σώματός τους με τα φτερά του ενήλικα, νωρίτερα από ό, τι οι ενήλικες, αλλά η έκδυση παίρνει περισσότερο χρόνο για να ολοκληρωθεί. Οι πληθυσμοί αναπαραγωγής στα βόρεια της επικράτειας έχουν πρωιμότερη και μικρότερη σε διάρκεια μετά-νεανική έκδυση από εκείνη των πληθυσμών νοτιότερα, και η διασταύρωση των πτηνών σε αιχμαλωσία δείχνει ότι η χρονική στιγμή είναι γενετικά ελεγχόμενη (βλ. και Μεταναστευτική συμπεριφορά). (Πηγές:)

Βιομετρικά στοιχεία

• Μήκος σώματος: 13 έως 14 εκατοστά
• Άνοιγμα πτερύγων: 20 έως 22 εκατοστά
• Μήκος εκάστης πτέρυγας: ♂ 74,8 ± 2,0 χιλιοστά [Εύρος 72,0 – 78,0 χιλιοστά (σε δείγμα Ν 13.613 ατόμων στο Ηνωμένο Βασίλειο)], ♀ 74,8 ± 2,0 χιλιοστά [Εύρος 72,0 – 78,0 χιλιοστά (Ν=10.514)]
• Βάρος: ♂ 17,36 ± 2,17 γραμμάρια (Ν=12.124), ♀ 12,53 ± 1,20 γραμμάρια (Ν=9.454)

Τροφή

Ενήλικος θηλυκός μαυροσκούφης του υποείδους S. a. atricapilla

Ο μαυροσκούφης τρέφεται κυρίως με έντομα κατά τη διάρκεια της περιόδου αναπαραγωγής, ενώ στη συνέχεια στρέφεται στα φρούτα στα τέλη του καλοκαιριού, αλλαγή που προκαλείται από εσωτερικό βιολογικό ρυθμό. Εκτός από τους καρπούς (κυρίως αγριοβατόμουρα) τρώει γύρη και νέκταρ, ιδιαίτερα αν δεν υπάρχουν επαρκή διαθέσιμα έντομα. Τα έντομα, που είναι η κύρια λεία του, συλλαμβάνονται από το φύλλωμα και τα κλαδιά, αλλά μερικές φορές αυτό μπορεί να γίνεται είτε από επίθεση -από στάση ή αιώρηση- είτε στο έδαφος. Τρώει θηράματα από ένα ευρύ φάσμα ασπόνδυλων, όπως αφίδες -ιδιαίτερα σημαντικές στην αρχή της σεζόν-, μύγες, σκαθάρια, αράχνες και κάμπιες. Τα μικρά σαλιγκάρια καταπίνονται ολόκληρα, δεδομένου ότι το κέλυφος είναι πηγή ασβεστίου για τα αυγά του πουλιού. Οι νεοσσοί τρέφονται κυρίως με μαλακά έντομα, με τα φρούτα να συμπεριλαμβάνονται μόνον υπό την προϋπόθεση, ότι τα ασπόνδυλα είναι λιγοστά.

Κατά τον Ιούλιο, η διατροφή αλλάζει σταδιακά όλο και περισσότερο προς τα φρούτα. Η πρωτεΐνη που απαιτείτο για την ωοτοκία και για τους νεοσσούς, αντικαθίσταται από σάκχαρα φρούτων που βοηθάει τα πουλιά να παχύνουν πριν τη μετανάστευση. Οι αφίδες συνεχίζουν να συλλαμβάνονται, εάν είναι διαθέσιμες, δεδομένου ότι συχνά περιέχουν σάκχαρα από το χυμό των φυτών με τα οποία τρέφονται. Οι μαυροσκούφηδες τρώνε μικρά φρούτα από ένα ευρύ φάσμα, ενώ αφαιρούν τα σπέρματα πριν από την κατανάλωση του πολτού. Αυτή η τεχνική, τούς έχει αναγάγει σε έναν από τους σημαντικότερους παράγοντες διασποράς του ιξού (Viscum album). Η τσαρτσάρα η οποία ευνοεί, επίσης, τη διασπορά του συγκεκριμένου φυτού, είναι λιγότερο επωφελής δεδομένου ότι, τείνει να συνθλίβει και όχι να απορρίπτει τα σπέρματα. Αν και οποιοδήποτε κατάλληλο φρούτο μπορεί να καταναλωθεί, ορισμένα έχουν εποχική ή τοπική σημασία. Για παράδειγμα, τα σπέρματα του σαμπούκου (Sambucus niger) αποτελούν μεγάλο μέρος της διατροφής των βορείων πληθυσμών στην προετοιμασία τους για τη μετανάστευση, ενώ οι πλούσιοι σε ενέργεια καρποί της ελιάς και του σχίνου (Pistacia lentiscus) προτιμώνται από τους πληθυσμούς που ξεχειμωνιάζουν στη Μεσόγειο.

Τα πουλιά που έρχονται από τη Γερμανία για να ξεχειμωνιάσουν στους βρετανικούς κήπους στηρίζονται σε «τεχνητή» τροφή, εκείνη δηλαδή που παρέχεται στις ταΐστρες (κυρίως ψωμί και λιπαρές τροφές) και συνιστά περίπου το 20% της διατροφής τους. Χαρακτηριστική είναι η περίπτωση ενός (1) μαυροσκούφη που επέζησε όλο το χειμώνα μόνο με κέικ. Καρποί, επίσης, καταναλώνονται, ιδίως του γένους Cotoneaster (41% των φρούτων), αλλά και του κισσού (Hedera helix) και του αγιοκλήματος (Lonicera sp.), ενώ καταναλώνονται και μήλα, εάν είναι διαθέσιμα. Μερικά πουλιά έχουν μάθει να παίρνουν φυστίκια από περαστικούς. Οι μαυροσκούφηδες υπερασπίζονται τις αποδοτικές πηγές τροφής το χειμώνα στην άγρια φύση, ενώ στις ταΐστρες, απωθούν ογκωδέστερους ανταγωνιστές, όπως ψαρόνια και κοτσύφια. Υπάρχουν, μάλιστα, άτομα που κατά καιρούς γίνονται αρκετά ήμερα και τρέφονται από το χέρι των ανθρώπων.

Ηθολογία

Παρά την κρυπτική του συμπεριφορά, ο μαυροσκούφης δεν είναι τόσο «ντροπαλός» όσο ο κηποτσιροβάκος και, μπορεί να εμφανίζεται στην κορυφή των φυλλωμάτων, αν και κελαηδάει από το μέσον περίπου του φυλλώματος. Είναι υπερκινητικός και μετακινείται με συνεχή μικρά πηδήματα από κλαδί σε κλαδί, ενώ σπάνια κατεβαίνει στο έδαφος.

Φωνή

Το τραγούδι του αρσενικού μαυροσκούφη είναι ένα πολύ πλούσιο τερέτισμα, με καθαρά φραζαρίσματα και φλαουτάτα, που διαρκεί μέχρι και 30 δευτερόλεπτα και, συχνά καταλήγει σε δυνατό, υψίσυχνο κρεσέντο. Θεωρείται από τα ωραιότερα κελαηδήματα και επαναλαμβάνεται για περίπου δυόμιση λεπτά της ώρας, με μια σύντομη παύση πριν από κάθε επανάληψη. Σε ορισμένες γεωγραφικά απομονωμένες περιοχές, όπως τα νησιά, οι χερσόνησοι και οι κοιλάδες των Άλπεων, μια απλοποιημένη μελωδία επαναλαμβάνεται, που έχει αποκληθεί Leiern από τους γερμανούς ορνιθολόγους.

• Ο μαυροσκούφης μιμείται κατά καιρούς το τραγούδι άλλων πουλιών, με πιο συχνά αντιγραφόμενο, το αηδόνι. Αυτός είναι και ο λόγος που πολλοί παρατηρητές νομίζουν ότι σε μια περιοχή υπάρχουν αηδόνια, ενώ στην ουσία πρόκειται για το συγκεκριμένο πουλί.

Τα αρσενικά, μερικές φορές, συνεχίζουν να τραγουδούν ακόμα και όταν τα θηλυκά βρίσκονται σε επώαση, ειδικά στα αβγά της δεύτερης γέννας. Αυτό φαίνεται ότι συμβαίνει, έτσι ώστε να τονιστεί ο δεσμός με το θηλυκό. Τα διαχειμάζοντα πτηνά στην Αφρική είναι σιωπηλά αρχικά, αλλά αρχίζουν να τραγουδούν τον Ιανουάριο ή τον Φεβρουάριο, πριν από την επιστροφή τους στα βόρεια.

• Δείγματα φωνής (εξωτερικός σύνδεσμος)

Αναπαραγωγή

Ζωτικός χώρος

Ενήλικος αρσενικός μαυροσκούφης σε μεσογειακό βιότοπο

Όταν τα αρσενικά επιστρέφουν στις περιοχές αναπαραγωγής τους, κατοχυρώνουν τον χώρο τους. Οι ενήλικες που είχαν μεγαλώσει στο παρελθόν σε συγκεκριμένη περιοχή, επιστρέφουν σ’ αυτήν, ενώ το ίδιο συμβαίνει και με τις περιοχές που είχαν χρησιμοποιηθεί σε προηγούμενα καλοκαίρια. Αρκετά άτομα χωρίς «εμπειρία» περιπλανώνται μέχρι να βρουν κατάλληλο χώρο, ή δημιουργούν ένα πολύ μεγάλο αρχικό έδαφος που, αναπόφευκτα, βρίσκεται συνεχώς υπό πίεση από τους γείτονες. Τα εδαφικά όρια «χαράσσονται» αρχικά με έντονο τραγούδι, που πραγματοποιείται με τα αρσενικά να ανορθώνουν τα φτερά του στέμματος, ανοίγοντας την ουρά σε σχήμα βεντάλιας και κτυπώντας αργά τις πτέρυγες. Αυτή η επίδειξη ακολουθείται, εάν χρειαστεί, με κυνηγητό, που συχνά οδηγεί σε «καυγά». Το τυπικό μέγεθος του ζωτικού χώρου, σε μια γαλλική μελέτη, ήταν 1,12 εκτάρια (2.8 στρέμματα), αλλά σε περιοχές μακίας υψηλής βλάστησης πλούσιες σε έντομα, στο Γιβραλτάρ, ο μέσος όρος ήταν μόλις 0,16 εκτάρια (0.4 στρέμματα). Τα θηλυκά αναζητούν την τροφή τους μέσα σε ένα χώρο σίτισης, ο οποίος μπορεί να επικαλύπτει άλλα κατεχόμενα εδάφη, και φθάνει έως έξι φορές την έκταση του ζωτικού χώρου.

Φώλιασμα

Οι μαυροσκούφηδες φθάνουν σε σεξουαλική ωριμότητα ήδη από το 1ο έτος της ηλικίας τους και είναι κυρίως μονογαμικοί, αν και, μπορεί μερικές φορές να παρεκκλίνει από αυτό, κάτι που ισχύει τόσο για τα αρσενικά όσο και για τα θηλυκά. Φωλιάζουν από τα τέλη Απριλίου μέχρι αργά τον Ιούλιο, ανάλογα με την επικράτεια. Το αρσενικό προσελκύει κάποιο θηλυκό στο έδαφός του μέσω τραγουδιού και επίδειξης, που περιλαμβάνει ανόρθωση των φτερών του στέμματος, άνοιγμα της ουράς, αργά κτυπήματα των πτερύγων και μια σύντομη πτήση. Κτίζει επίσης μία (1) ή περισσότερες απλές φωλιές, συνήθως κοντά στο πόστο που κελαηδάει. Η τελική φωλιά, μπορεί να είναι μία από τις αρχικά κτισμένες ή κατασκευάζεται εξ αρχής, από το θηλυκό αυτή τη φορά. Είναι μια τακτοποιημένη, κυπελοειδής πλέξη από ρίζες, βλαστούς και πρασινάδα, με επένδυση λεπτού υλικού, όπως τρίχες. Έχει συνήθως 5,5 εκατοστά βάθος και 10 εκ. πλάτος, και είναι καλυμμένη από αγριοβατομουριές, θάμνους ή δένδρα. Μπορεί να βρίσκεται έως και 4,5 μ. πάνω από το έδαφος, αν και οι περισσότερες βρίσκονται σε ύψος μικρότερο από 1 μ., ποτέ όμως πάνω στο έδαφος.

Νεοσσοί με τις χαρακτηριστικές κόκκινες χάσμες

Η γέννα είναι συνήθως 4-6 αβγά (εύρος 2-7), διαστάσεων 19.7 x 14.7 χιλιοστά, με μέσο βάρος 2,2 γραμμάρια, εκ των οποίων το 6% είναι κέλυφος.

Cuculus canorus bangsi + Sylvia atricapilla

Τα αβγά επωάζονται κατά μέσον όρο 11 ημέρες (εύρος 10-16). Και οι δύο ενήλικες συμμετέχουν στην επώαση, που αρχίζει με το 2ο ή 3ο αβγό, αν και μόνο το θηλυκό μένει στη φωλιά τη νύχτα. Οι νεοσσοί είναι φωλεόφιλοι, γεννιούνται γυμνοί και με κλειστά μάτια, τροφοδοτούνται δε και από τους δύο γονείς. Θα πετάξουν περίπου 11-12 ημέρες μετά την εκκόλαψη, αφήνοντας τη φωλιά λίγο πριν να είναι σε θέση να πετάξουν, ενώ υποβοηθούνται με τη σίτιση για δύο ή τρεις εβδομάδες ακόμη.

• Αν η φωλιά απειληθεί, ο γονέας που δεν βρίσκεται στη φωλιά εκείνη τη στιγμή, αρθρώνει χαρακτηριστικό σήμα κινδύνου, έτσι ώστε, ο γονέας που βρίσκεται στη φωλιά και οι νεοσσοί να παραμείνουν σιωπηλοί.

Το αρσενικό, εάν χρειαστεί, προσπαθεί να παρενοχλήσει τον εισβολέα, ή εάν αυτό δεν είναι δυνατόν, προσπαθεί να τον παρασύρει μακριά από τη φωλιά με αποσπασματικά πετάγματα και προσποιούμενο ότι είναι τραυματισμένο.

Η ωοτοκία πραγματοποιείται άπαξ, αλλά μερικές φορές καταγράφεται δεύτερη ωοτοκία, ιδίως στο ηπιότερο κλίμα της Μεσογείου και στα νησιά του Ατλαντικού. Τρίτη ωοτοκία έχει καταγραφεί μόνο μία (1) φορά, με το θηλυκό να γεννάει 23 αβγά στη σεζόν, συνολικά. Από το σύνολο των αβγών, ποσοστό 65-93% καταλήγει σε επιτυχή εκκόλαψη των νεοσσών και, από αυτούς, ποσοστό 75-92% καταφέρνουν να πετάξουν. Η παραγωγικότητα (νεαρά άτομα ολοκληρωμένα ανά φωλιά) ποικίλλει ανάλογα με τη θέση, την ένταση θήρευσης και την ποιότητα του οικοτόπου, με το ετήσιο ποσοστό επιβίωσης των ενηλίκων στο Ηνωμένο Βασίλειο να είναι 43% (αρσενικά 46%, θηλυκά 29%), ενώ το 36% των νεαρών ατόμων επιβιώνει μέσα στο 1ο έτος. Στην Ελλάδα, το είδος φωλιάζει στη βόρεια και κεντρική χώρα, άν και στην πλειονότητα των περιπτώσεων είναι διαχειμάζον ή μεταναστευτικό.

Θηρευτές

Οι κυριότεροι θηρευτές του μαυροσκούφη είναι το ξεφτέρι στις περιοχές αναπαραγωγής και ο μαυροπετρίτης κατά τη μετανάστευση. Η κίσσα και η καρακάξα επιτίθενται στη φωλιά με τα αβγά και στους νεοσσούς, κάτι που κάνουν και θηλαστικά, όπως νυφίτσες και σκίουροι. Ωστόσο, λόγω της εγγύτητας των οικοτόπων του με τις αστικές περιοχές, ο μεγαλύτερος κίνδυνος είναι οι οικιακές γάτες, που φονεύουν το 10% από το συνολικό πληθυσμό μιας περιοχής.

Παρασιτισμός

Το είδος ανήκει σε ένα από τα πολλά, τα οποία παρασιτεί ο κούκος, θεωρούμενο ως ξενιστής. Το επίπεδο του παρασιτισμού, ωστόσο, είναι χαμηλό, επειδή τα αβγά του κούκου συχνά απορρίπτονται. Οι γονείς μαυροσκούφηδες έχουν εξελίξει προσαρμογές που καθιστούν δύσκολη την επιτυχία των κούκων, παρά την τάση των τελευταίων να γεννούν αβγά που μοιάζουν πολύ με τα δικά τους. Οι γονείς είναι πολύ «καλοί» στην επισήμανση των ξένων αβγών, παρά την ομοιότητα. Επίσης, είναι πιθανόν κάθε ωοτοκία του μαυροσκούφη να διαφέρει στη μορφή των αβγών, καθιστώντας δυσκολότερο για τους κούκους να τα μιμηθούν πειστικά.

Κατάσταση πληθυσμού

To είδος θεωρείται από τα πλέον επιτυχημένα, έχοντας επεκτείνει την επικράτεια αναπαραγωγής του, παρά το -παντελώς αδικαιολόγητο- κυνήγι από λαθροθήρες και αξιολογείται ως Ελαχίστης Ανησυχίας (LC). Τους μεγαλύτερους καταγεγραμμένους αναπαραγωγικούς πληθυσμούς στην Ευρώπη, διαθέτουν η Ρωσία, η Γαλλία, η Ιταλία, η Γερμανία και η Πολωνία, ενώ τους μικρότερους, οι Σκανδιναβικές χώρες.

Άλλες ονομασίες

Ο Μαυροσκούφης απαντάται στον ελλαδικό χώρο και με τις ονομασίες Σταφιδοτσιροβάκος, Τιρτιλί και Μαυροσκουφοσύλβια , Αμπελοπούλι (Κύπρος)

Σημειώσεις

i. ^{^} Η απόδοση Συλβία η μελανοκέφαλος που απαντάται συχνά , δεν αντιστοιχεί στην ακριβή μετάφραση από τη λατινική. Άλλες λόγιες ονομασίες είναι: Συλβία η μελανοκόρυφος, Συλβία η μελαγκόρυφος, Συλβία η πολύγλωσσος

ii. ^{^} Συμπεριλαμβάνεται και το Sylvia atricapilla koenigi

Βιβλιογραφία

• Howard and Moore, Checklist of the Birds of the World, 2003.
• Bertel Bruun, Birds of Britain and Europe, Hamlyn 1980.
• Bob Scott and Don Forrest, The Birdwatcher’s Key, Frederick Warne & Co, 1979
• Christopher Perrins, Birds of Britain and Europe, Collins 1987.
• Colin Harrison & Alan Greensmith, Birds of the World, Eyewitness Handbooks, London 1993
• Colin Harrison, Nests, Eggs and Nestlings Of British and European Birds, Collins, 1988.
• Dennis Avon and Tony Tilford, Birds of Britain and Europe, a Guide in Photographs, Blandford 1989
• Detlef Singer, Field Guide to Birds of Britain and Northern Europe, The Crowood Press, Swindon 1988
• Hermann Heinzel, RSR Fitter & John Parslow, Birds of Britain and Europe with North Africa and Middle East, Collins, 1995
• Jim Flegg, Field Guide to the Birds of Britain and Europe, New Holland, London 1990
• Mary Taylor Gray, The Guide to Colorado Birds, Westcliffe Publishers, 1998
• Peter Colston and Philip Burton, Waders of Britain and Europe, Hodder & Stoughton, 1988
• R. Grimmett, C. Inskipp, T. Inskipp, Birds of Nepal, Helm 2000
• Γιώργος Σφήκας, Πουλιά και Θηλαστικά της Κρήτης, Ευσταθιάδης, 1989
• Γιώργος Σφήκας, Πουλιά και Θηλαστικά της Κύπρου, Ευσταθιάδης, 1991
• Πάπυρος Λαρούς, εκδ. 1963 (ΠΛ)
• Πάπυρος Λαρούς Μπριτάνικα, εκδ. 1996 (ΠΛΜ)
• Ιωάννη Όντρια (I), Πανίδα της Ελλάδας, τόμος Πτηνά.
• Ιωάννη Όντρια (II), Συστηματική Ζωολογία, τεύχος 3.
• Ντίνου Απαλοδήμου, Λεξικό των ονομάτων των πουλιών της Ελλάδας, 1988.
• Σημαντικές Περιοχές για τα Πουλιά της Ελλάδας (ΣΠΕΕ), ΕΟΕ 1994
• «Το Κόκκινο Βιβλίο των Απειλουμένων Σπονδυλοζώων της Ελλάδας», Αθήνα 1992
• Ιωάννου Χατζημηνά, Επίτομος Φυσιολογία, εκδ. Γρ. Παρισιάνου, Αθήνα 1979
• Βασίλη Κλεισούρα, Εργοφυσιολογία, εκδ. Συμμετρία, Αθήνα 1990
• Γεωργίου Δ. Μπαμπινιώτη, Λεξικό της Νέας Ελληνικής Γλώσσας, Αθήνα 2002
• Linnaeus, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata (in Latin). Holmiae (Laurentii Salvii).

Πηγές

• Arnason, Johann; Murphy, Peter (2001). Agon, Logos, Polis: The Greek Achievement and Its Aftermath. Wiesbaden: Franz Steiner. ISBN 3-515-07747-2.
• Ash, John; Atkins, John D (2009). Birds of Ethiopia and Eritrea: An Atlas of Distribution. London: Christopher Helm. ISBN 1-4081-0979-4.
• Baker, Kevin (1997). Warblers of Europe, Asia and North Africa (Helm Identification Guides). London: Helm. ISBN 0-7136-3971-7.
• Barlow, Clive; Wacher, Tim; Disley, Tony (1997). A Field Guide to birds of The Gambia and Senegal. Robertsbridge: Pica Press. ISBN 1-873403-32-1.
• Bearhop, Stuart; Fiedler, Wolfgang; Furness, Robert W; Votier, Stephen C; Waldron, Susan; Newton, Jason; Bowen, Gabriel J; Berthold, Peter; Farnsworth, Keith (2005). "Assortative mating as a mechanism for rapid evolution of a migratory divide". Science 310: 502–504. doi:10.1126/science.1115661. PMID 16239479. Cite uses deprecated parameters (help)
• Bezzel, E.; Jetz, W. 1995. Delay of the autumn migratory period in the Blackcap (Sylvia atricappila) 1966-1993: A reaction to global warming? Journal für Ornithologie 136: 83-87.
• BirdLife International. 2001. Threatened birds of Asia: the BirdLife International Red Data Book. BirdLife International, Cambridge, U.K.
• Boev, Zlatozar N (2006). "Early Pleistocene avifauna of Kunino (NW Bulgaria)". Historia naturalis bulgarica 17: 125–132.
• Boev, Zlatozar N. "Fossil birds in the National Museum of Natural History, Sofia: composition, development and scientific value". Zoologische Mededelingen Leiden 79–3 (4): 35–44.
• Cardillo, Massimo (1987). Tra le quinte del cinematografo: Cinema, cultura e societa in Italia 1900–1937 (in Italian). Bari: Dedalo. ISBN 88-220-4522-X.
• Chiti, Roberto; Lancia, Enrico; Poppi, Roberto (2002). Dizionario del cinema italiano (in Italian). Rome: Gremese Editore. ISBN 88-8440-085-6.
• Cocker, Mark; Mabey, Richard (2005). Birds Britannica. London: Chatto & Windus. ISBN 0-7011-6907-9.
• Crick, H. Q. P.; Dudley, C.; Glue, D.E.; Thomson, D.L. 1997. UK birds are laying earlier. Nature 388: 526.
• Crick, H. Q. P.; Sparks, T.H. 1999. Climate change related to egg-laying trends. Nature 399: 423-424.
• Croxton, P. J.; Sparks, T. H.; Cade, M.; Loxton, R. G. 2006. Trends and temperature effects in the arrival of spring migrants in Portland (United Kingdom) 1959-2005. Acta Ornithologica 41: 103-111.
• Ferguson, Aldon (2008). Cheshire Airfields in the Second World War. Newbury: Countryside Books. ISBN 978-1-85306-927-7.
• Hill, Peter (1995). The Messiaen Companion. Cleckheaton: Amadeus Press. ISBN 0-931340-95-0.
• Hüppop, O.; Hüppop, K. 2003. North Atlantic Oscillation and timing of spring migration in birds. Proceedings of the Royal Society of London Series B 270: 233-240.
• IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species (ver. 2012.1). Available at: http://www.iucnredlist.org. (Accessed: 19 June 2012).
• Jenni, L.; Kery, M. 2003. Timing of autumn bird migration under climate change: advances in long-distance migrants, delays in short-distance migrants. Proceedings of the Royal Society of London Series B 270(1523): 1467-1471.
• Jobling, James A (2010). The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. London: Christopher Helm. ISBN 978-1-4081-2501-4.
• Jonzén, N.; Lindén, A.; Ergon, T.; Knudsen, E.; Vik, J. O.,;Rubolini, D.; Piacentini, D.; Brinch, C.; Spina, F.; Karlsson, L.; Stervander, M.; Andersson, A.; Waldenström, J.; Lehikoinen, A.; Edvardsen, E.; Solvang, R.; Stenseth, N. C. 2006. Rapid advance of spring arrival dates in long-distance migratory birds. Science 312(5782): 1959-1961.
• Kovács, Szilvia; Csörgő, Tibor; Harnos, Andrea; Fehérvári, Péter; Nagy, Krisztina (2011). "Change in migration phenology and biometrics of two sister Sylvia species in Hungary". Journal of Ornithology 152 (2): 365–373. Cite uses deprecated parameters (help)
• Mason, C .F. Long-term trends in the arrival dates of spring migrants. Bird Study 42: 182-189.
• Mason, C F (1995). The Blackcap (Hamlyn Species Guides). London: Hamlyn. ISBN 0-600-58006-7.
• Mokwa, Katarzyna (2009). "Wintering range of the Blackcap (Sylvia atricapilla) in Europe — stabilized or changing?". The Ring 31 (2): 45–58. doi:10.2478/V10050-008-0052-8.
• Morganti, Michelangelo (2013). "Male Blackcap singing while incubating". British Birds 106 (7): 415.
• Newton, Ian (2010). Bird Migration (Collins New Naturalist Library 113). London: Collins. ISBN 0-00-730732-2.
• Pérez-Tris, Javier; Hellgren, Olof; Križanauskienė, Asta; Waldenström, Jonas; Secondi, Jean; Bonneaud, Camille; Fjeldså, Jon; Hasselquist, Dennis; Bensch, Staffan (2007). "Within-host speciation of malaria parasites". PLoS ONE 2 (2): e235. doi:10.1371/journal.pone.0000235. Cite uses deprecated parameters (help)
• Rodríguez, Beneharo; Rodríguez, Airam; Curbelo, Juan (2008). "A 'Veiled Blackcap', the partially melanistic form of Blackcap Sylvia atricapilla, on Tenerife, Canary Islands". Bulletin of the African Bird Club 15 (1): 100–101. Cite uses deprecated parameters (help)
• Shirihai, Hadoram; Gargallo, Gabriel; Helbig, Andreas; Harris, Alan; Cottridge, David (2001). Sylvia Warblers: Identification, Taxonomy and Phylogeny of the Genus Sylvia. London: A & C Black. ISBN 0-7136-3984-9.
• Simms, Eric (1985). British Warblers (New Naturalist Series). London: Collins. ISBN 0-00-219810-X.
• Snow, David; Perrins, Christopher M (editors) (1998). The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes). Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-854099-X.
• Sparks, T. H.; Huber, K.; Bland, R. L.; Crick, H. Q. P.; Croxton, P. J.; Flood, J.; Loxton, R. G.; Mason, C. F.; Newnham, J.A.; Tryjanowski, P. 2007. How consistent are trends in arrival (and departure) dates of migrant birds in the UK? Journal of Ornithology 148: 503-511.
• Stervander, M.; Lindström, A.; Jonzén, N.; Andersson, A. 2005. Timing of spring migration in birds: long-term trends, North Atlantic Oscillation and the significance of different migration routes. Journal of Avian Biology 36: 210-221.
• Tøttrup, A. P.; Thorup, K.; Rahbek, C. 2006. Patterns of change in timing of spring migration in North European songbird populations. Journal of Avian Biology 37: 84-92.
• Tryjanowski, P.; Kuzniak, S.; Sparks, T. H. 2002. Earlier arrival of some farmland migrants in western Poland. Ibis 144: 62-68.
• Vahatalo, A. V.; Rainio, K.; Lehikoinen, A.; Lehikoinen, E. 2004. Spring arrival of birds depends on the North Atlantic Oscillation. Journal of Avian Biology 35: 210-216.
• Voelker, Gary; Light, Jessica E (2011). "Palaeoclimatic events, dispersal and migratory losses along the Afro-European axis as drivers of biogeographic distribution in Sylvia warblers". BMC Evolutionary Biology 11 (163): 1–13. doi:10.1186/1471-2148-11-163.
• Zalakevicius, M.; Bartkeviciene, G.; Raudonikis, L.; Janulaitis, J. 2006. Spring arrival response to climate change in birds: a case study from eastern Europe. Journal of Ornithology 147: 326-343.
• Zimmerman, Dale A; Turner, Donald A; and Pearson, David J (1996). Birds of Kenya and Northern Tanzania. Princeton: Princeton University Press. ISBN 0-691-02658-0.